Alelopatia uma área emergente

Alelopatia uma área emergente

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ALELOPATIA: UMA ÁREA EMERGENTE DA ECOFISIOLOGIA1 ALFREDO GUI FERREIRA2 E MARIA ESTEFÂNIA ALVES AQUILA3

2Departamento de Botânica, Universidade de Brasília e 3Laboratório de Fisiologia Vegetal, Universidade Federal do Rio Grande do Sul

RESUMO - Alelopatia foi definida e a ação de aleloquímicos examinada em sistemas agroculturais, florestais e de vegetação nativa, terrestre ou aquática. Parâmetros fisiológicos de avaliação da alelopatia na germinação de sementes e no crescimento de plântulas foram discutidos. Compostos secundários e suas ações, bem como suas interações com o solo e microorganismos, foram analisados. A relação entre C:N, e também do P foram aludidos na complexidade da manifestação dos fenômenos alelopáticos. Distinção entre alelopatia, competição e interação foi discutida em conjunto com a formação de fitoalexinas que podem agir como aleloquímicos. A metodologia e os bioensaios mais usuais foram apresentados, bem como algumas das críticas comuns aos seus usos. Finalmente, o fenômeno alelopático foi relacionado com outros fenômenos que alteram ou influem sobre o crescimento de plantas.

TERMOS ADICIONAIS PARA INDEXAÇÃO: Agrossistema, alelopatia, aleloquímicos, horticultura, interação.

ABSTRACT - Allelopathy was defined and the action of allelochemicals examined in agriculture and forest systems as well as natural terrestrial or aquatic vegetation. Physiological parameters for evaluation of allelopathy on seed germination and seedling growth were discussed. The action of secondary compounds and their interactions with the soil-microorganism system were analyzed. The relationship between C:N, as well as phosphorus level, were discussed in the complexity of the allelopathic phenomenon. Distinction among allelopathy, competition and interaction were discussed as well as the phytoalexins which can act as allelochemicals. The methodology and the bioassays normally utilized were presented and criticized. Finally, allelopathy was related to other physiological phenomena which affect the growth of plants.

ADDITIONAL INDEX TERMS: Agrosystems, allelochemical, allelopathy, horticulture, interaction.

1. Palestra proferida no VII Congresso Brasileiro de Fisiologia Vegetal, Julho, 1999, Brasília, DF 2. Professor Titular - visitante na Universidade de Brasília, CPG – Botânica, Laboratório de Termobiologia L.Labouriau; Bolsista do CNPq; Endereço permanente: Departamento de Botânica – UFRGS, Av. Bento Gonçalves 9500 prédio 43423, Campus do Vale, Porto Alegre, RS, CEP. 91009-900 3. Professora Adjunta - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Laboratório de Fisiologia Vegetal; Bolsista da CAPES.

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O termo alelopatia foi cunhado por

Molisch (1937) e significa do grego allelon = de um para outro, pathós = sofrer. O conceito descreve a influência de um indivíduo sobre o outro, seja prejudicando ou favorecendo o segundo, e sugere que o efeito é realizado por biomoléculas (denominadas aleloquímicos) produzidas por uma planta e lançadas no ambiente, seja na fase aquosa do solo ou substrato, seja por substâncias gasosas volatilizadas no ar que cerca as plantas terrestres (Rizvi et al., 1992). Rice (1984) definiu alelopatia como: “qualquer efeito direto ou indireto danoso ou benéfico que uma planta (incluindo microrganismos) exerce sobre outra pela produção de compostos químicos liberados no ambiente”.

A atividade dos aleloquímicos tem sido usada como alternativa ao uso de herbicidas, inseticidas e nematicidas (defensivos agrícolas). A maioria destas substâncias provém do metabolismo secundário, porque na evolução das plantas representaram alguma vantagem contra a ação de microrganismos, vírus, insetos, e outros patógenos ou predadores, seja inibindo a ação destes ou estimulando o crescimento ou desenvolvimento das plantas (Waller, 1999).

Assim, a vegetação de uma determinada área pode ter um modelo de sucessão condicionado às plantas pré-existentes e às substâncias químicas que elas liberaram no meio. Da mesma forma, no manejo agrícola, florestal e na horticultura, a ocupação prévia da área pode ter significativa influência sobre os cultivos que estão sendo instalados.

A prática de rotação de cultivos, em agricultura, é bastante difundida no Brasil. Assim numa época do ano é plantada uma cultura, na seguinte outra(s), de maneira que haja um rodízio de culturas. Isto visa não esgotar de forma precoce uma área cultivando uma mesma espécie, porque os requerimentos nutritivos explorados do solo seriam os mesmos, cultivo a cultivo. A repetição dos mesmos cultivos também facilita a instalação e continuidade de fitopatógenos no solo. Por outro lado, este procedimento, muito recomendado, pode ter uma limitação proveniente da incorporação de restos da cultura anterior no solo, onde podem desempenhar uma função alelopática devido aos compostos químicos liberados. Dependendo da cultura na rotação, os efeitos podem ser bastante danosos, com diminuição acentuada do crescimento e produtividade.

Todas as plantas produzem metabólitos secundários, que variam em qualidade e quantidade de espécie para espécie, até mesmo na quantidade do metabólito de um local de ocorrência ou ciclo de cultivo para outro, pois muitos deles tem sua síntese desencadeada por eventuais vicissitudes a que as plantas estão expostas. A resistência ou tolerância aos metabólitos secundários que funcionam como aleloquímicos é mais ou menos específica, existindo espécies mais sensíveis que outras, como por exemplo Lactuca sativa (alface) e Lycopersicum esculentum (tomate), por isso mesmo muito usadas em biotestes de laboratório.

Cultura sazonal sobre outra

Há inúmeros registros da influência alelopática na rotação de culturas; dar-se-á destaque aqui para exemplos brasileiros, ainda que, muitas vezes, as plantas em instalação sejam exóticas a nossa flora.

A resteva (restos da cultura anterior) de trigo retardou o crescimento de plantas de algodão (Hicks et al., 1989) ou de arroz na rotação (Tabela 1), embora não tenha reduzido a germinação

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(Young et al., 1989; Alsaadawi, 1999). Os extratos das folhas do trigo inibiram a germinação de suas próprias cariopses, além do desenvolvimento de suas plântulas (Kalburtji, 1999). No Brasil, foi encontrado que resteva de trigo (Triticum aestivum), aveia preta (Avena strigosa) ou centeio (Secale cereale) não influiu sobre a germinação de culturas de verão como milho, feijão e soja (Tabela 2), mas afetou o crescimento destas plantas (Rodrigues et al., 1999). Igualmente, restos de plantas de soja ou azevém inibiram o desenvolvimento das raízes de milho em até 34%

(Martin et al., 1990). Restos de palhada de arroz podem inibir o crescimento de aveia, trigo e lentilha (Narwal, 1999).

O sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) apresenta potente aleloquímico, a quinona sorgoleone (Tabela 3, Einhellig e Souza, 1992). Este inibe a germinação e crescimento de várias plantas, agindo como inibidor do sistema PSI da fotossíntese (Gonzalez et al., 1998). É bastante persistente no solo com a resteva desta cultura (Weston et al., 1999). Com o trigo, cultura de inverno, o efeito da resteva não foi tão dramático.

TABELA 1 - Efeitos de resíduos de trigo sobre o crescimento de arroz. Adaptado de Alsaadawi (1999).

ConcentraçãoMassa seca (g) do extrato (% v/v)RaizParte aéreaPlanta% Inibição

TABELA 2 -Influência dos extratos de trigo, aveia e cevada sobre o crescimento de feijão, milho e soja. Adaptado de Rodrigues et al. (1999).

Comprimento da parte aérea (%)Comprimento da raiz (%)Extrato de Feijão Milho Soja Feijão Milho Soja

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TABELA 3 - Efeito do sorgoleone sobre o crescimento de plantas de "ervas daninhas" em culturas hidropônicas. Adaptado de Nimbal et al. (1996).

Sorgoleone (mM)Digitaria sanguinalisEchinochloa crus-galliAbutilon theophratusIpomea hederacea

Plantas invasoras sobre culturas sazonais

A substituição da vegetação espontânea por uma cultura é bastante comum no Brasil, pois há o costume de pousio sobre áreas agriculturais em várias regiões do país. Nestas áreas já cultivadas e deixadas em pousio, instala-se uma flora espontânea, onde aparecem várias plantas que podem contribuir para que o fenômeno de alelopatia se manifeste. Há na literatura um grande número de exemplos de influência alelopática sobre plantas de culturas ou forrageiras, porém as invasoras de cada local e aquelas de paises estrangeiros de outras latitudes não serão comentadas.

Foi encontrado que Eragrostis plana (capim-anoni), uma invasora de pastagens de azevém (Lolium multiflorum Lam), cornichão (Lotus corniculatus L.) e trevo-branco (Trifolium repens L.), tinha influência sobre a germinação e desenvolvimento destas forragens (Coelho, 1986), mostrando que sua agressividade como invasora, pelo menos em parte, era devido a substâncias alelopáticas.

Para verificar efeitos alelopáticos, os testes de germinação, em geral, são menos sensíveis do que aqueles que avaliam o desenvolvimento das plântulas, como por exemplo massa ou comprimento da radícula ou parte aérea. Ainda assim, foi demonstrado que extratos da planta de cerrado Calea cuneifolia DC. (Coutinho e Hashimoto, 1971) e o extrato de Wedelia paludosa DC (mal-me-quer) (Barbosa, 1972) inibiam a germinação de tomate, enquanto extratos de ervilhaca (Vicia sativa) inibiam a germinação e o crescimento das raízes de alface (Medeiros e

Lucchesi, 1993).

Castro et al. (1983) encontraram que extratos aquosos da parte subterrânea de Cynodon dactylon (L.) Pers. (grama-seda), Cyperus rotundus L. (tiririca) e Sorghum halepense (L.) Pers. (capim massambará) inibiram a germinação e o crescimento do tomateiro. Em arroz o efeito foi apenas sobre o desenvolvimento da plântula (Castro et al., 1984). Os ensaios (Figura 1) com os extratos foram realizados em placa de petri forradas com algodão e papel, onde o potencial mátrico do substrato é desprezível. Em condições de solo, onde a força de adsorção das micelas do solo pode exercer papel importante, inclusive de seqüestro dos possíveis aleloquímicos, os efeitos podem ser bem diversos (Inderjit e Dakshini, 1999).

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FIGURA 1- Comprimento da radícula e da parte aérea (pa) de plântulas de arroz, sete dias após a aplicação de extratos de três invasoras, Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Sorghum halepense. Cont = controle sem aplicação; trat = tratado com extratos de invasoras. Extraído de Castro et al. (1984).

Restos de plantas sobre culturas ou invasoras

Destacou-se o uso da área de cultura em sucessão. Porém, muitas vezes, o que há no local é a vegetação nativa, que é ceifada ou carpida, por vezes amontoada para compostagem. Este fato é especialmente significativo em viveiros ou áreas de horticultura, onde há preparo do substrato para vasos e canteiros, por aproveitamento de restos orgânicos, às vezes obtidos de acúmulo de folhas e outras partes da vegetação nativa.

Foi encontrado na Espanha que restos de

Quercus robur L., Pinus radiata D. Don, Eucalyptus globulus Labill e Acacia melanoxylon R.Br. geravam inibição de crescimento e desenvolvimento de alface e o efeito alelopático era devido principalmente a compostos fenólicos (Souto et al., 1994). Resultados semelhantes foram encontrados na África do Sul, quando foram usados restos de Pinus patula, Eucalyptus grandis e Acacia mearnsii, neste caso contra a instalação de uma série de invasoras como Conyza sumatrensis, Trifolium spp. e Echinochloa utilis (Schumann et al., 1995). No México restos de plantas de cultivos florestais (Alnus firmifolia e Betula erecta) e de plantas que vegetavam em valões de drenagem como Juncus sp., foram incorporados ao solo para aumentar a quantidade de matéria orgânica. Isto resultou em inibição aleloquímica ao milho e ao feijão, além do efeito contra as invasoras Chenopodium murale, Tradescantia crassifolia, Melilotus indicus e

Amaranthus hybridus (Anaya et al., 1987).

Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit é uma espécie utilizada em várias partes do mundo (Rizvi e Rizvi, 1992). Chou e Kuo (1986) observaram que nos florestamentos com esta espécie, poucas plantas invasoras cresciam. Extratos da planta foram fitotóxicos tanto para

Cynodon dactylon Cyperus rotundus Sorghum halepense

Comprimento (m) raiz-cont raiz-trat.

pa-cont. pa-trat

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R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edição Especial):175-204, 2000 espécies lenhosas quanto herbáceas. Em L. leucocephala, além de uma variada soma de fenóis, havia um aminoácido não protéico, a mimosina, que era altamente alelopática (Figura 2). Esta mesma substância foi detectado em Mimosa bimucronata (maricá), arbusto de porte alto muito comum no sul do Brasil, inclusive no entorno de Porto Alegre, zona usada para cultivo de hortaliças. Encontrou-se efeito alelopático nos extratos das folhas de maricá (Tabela 4) contra várias hortaliças (Ferreira et al., 1992). Mais recentemente, encontrou-se que mimosina e seu derivado DHP (3-hidroxi-4-(1-H)-piridona) são potentes inibidores da germinação de Arabidopsis thaliana (Ferreira et al., submetido). Como o genoma de Arabidopsis já está conhecido em boa parte, isto abre a possibilidade de selecionar mutantes resistentes ou hipersensíveis e compreender o mecanismo de ação da mimosina e do DHP.

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