Van Soest (Traduzido)

Van Soest (Traduzido)

(Parte 1 de 13)

Sumário1
Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition)3
Capítulo 1 – Ruminantes no mundo3
1. Introdução3
2. Eficiência Animal e Econômica4
3. Utilização da celulose5
Capítulo 2 – Conceitos Nutricionais6
1. Valor nutritivo6
2. Digestibilidade7
3. Medindo o consumo alimentar7
4. Palatabilidade8
5. Energia metabolizável e eficiência9
6. Alimentos9
7. Classificação das forragens10
8. Estádios de desenvolvimento da planta10
9. Qualidade da forragem12
Capítulo 3 – Estratégias Alimentares, Taxonomia e Evolução14
1. Fontes alimentares das plantas14
2. O fato da matéria celulósica14
3. Limites da biodegradação15
4. Interação Planta-Animal17
5. Estratégias alimentares e Fontes Vegetais18
6. Taxonomia19
7. Evolução dos herbívoros e da fermentação intestinal19
8. Adaptações dos ruminantes21
9. As bases para as diferenças entre as espécies e alguma complementação2
Capítulo 4 – Tamanho corporal e Limitações de Ruminantes23
1. Problemas quanto ao tamanho do animal23
2. Tamanhos dos ruminantes25
3. Modelando limitações de tamanho25
4. Capacidade digestiva27
5. Medindo a taxa digestiva30
6. Capacidade de ruminação31
7. Avaliação Integrada31
Capítulo 5 – Herbívoros Não Ruminantes3
1. Seqüências de digestão3
2. Anatomia dos Não Ruminantes34
3. Digestão comparada: Não ruminantes35
4. Fermentação intestinal nos não-ruminantes36
5. Utilização de produtos de fermentação do trato digestivo inferior38
6. Estratégias de pastejo dos não ruminantes40
7. Estratégias alimentares dos primatas40
8. Requerimentos de fibra42
Capítulo 6 – Planta, Animal e Ambiente43
1. Fatores afetando as plantas43
3. Ambiente e composição forrageira45
4. Interações ambientais e os vegetais48
5. Plantas C3 e C451
6. Melhoramento genético52
Capítulo 7 – Animais de livre pastejo53
1. Capacidade de suporte54
2. Produtividade animal56
3. Comportamento de herbívoros em pastejo57
4. Variação entre as espécies animais58
5. Manejo de pastagens59
6. Condições tropicais60
7. Suplementos alimentares63
Capítulo 8 – Técnicas de avaliação forrageira65
1. Avaliação de pastagens65
2. Amostragem6
3. Estimando digestibilidade e consumo68
4. Marcadores69
5. Técnicas de fermentação ruminal75
6. Procedimentos de celulase enzimática78
79
Capítulo 9 – Minerais80
1. Geografia e geologia80
2. Requisitos biológicos81
3. A tabela periódica sob o ponto de vista biológico82
4. Fósforo84
5. Enxofre84
6. Selênio86
7. Silício86
8. Metais de transição87
9. Níquel8
10. Terras Raras8
1. Antagonismos inorgânicos90
12. Antagonismos orgânicos91
13. Disponibilidade mineral nas forragens93
Capítulo 10 – Fibra e Propriedades Físico-Químicas dos Alimentos93
1. Sistemas de análises94
2. Sistemas de análises proximais96
3. O Sistema Detergente98
4. Sistemas alternativos de fracionamento alimentar101
5. Propriedades físicas da fibra104
Capítulo 1 – Carboidratos106
1. Açúcares e ligações106
2. Carboidratos solúveis em água109
3. Frutanas110
4. Amido110
5. Parede celular vegetal112

Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition) Peter J. Van Soest – Cornell University

Capítulo 1 – Ruminantes no mundo

1. Introdução

Os ruminantes apresentam uma maior eficiência no aproveitamento da energia dos alimentos fibrosos que os demais herbívoros. A retenção pré-gástrica seguida de fermentação com microrganismos simbiontes resultaram na associação dos estudos de nutrição com as ciências vegetais, microbiologia, ciências animais e ecologia.

Até os anos 70, pouca importância era dada ao papel da fibra dietética e fermentações intestinais nos não-ruminantes. Por essa razão, os estudos de nutrição de ruminantes permaneciam à margem dos estudos de nutrição de monogástricos. A partir dessa década os nutricionistas começaram a entender a importância da fibra na nutrição humana e a fermentação ruminal passou a ser um modelo ao entendimento da fermentação que ocorre no intestino grosso de monogástricos.

Os estudos atuais de nutrição de ruminantes estão sendo direcionados para a maximização da utilização da celulose como fonte energética para ruminantes. Caprinos e antílopes apresentam maior eficiência nesta utilização do que ovinos e bovinos. Entender a utilização da fibra e as fermentações microbianas são os pontos chave nos estudos de nutrição animal.

As adaptações anatômicas do sistema digestivo de ruminantes resultou na melhor utilização da fibra dietética e trouxe a eles relativa liberdade da necessidade de ingestão de fontes externas de vitaminas do complexo B e aminoácidos essenciais. Por outro lado a gliconeogênese constante é necessária para cobrir as perdas de carboidratos disponíveis.

Os ovinos e os bovinos são os ruminantes mais numerosos no mundo. Estes animais foram genotípica e fenotipicamente modificados a partir de sua associação com os seres humanos. A distribuição dos ruminantes domesticados no mundo reflete as migrações humanas. Os ruminantes silvestres são menos numerosos, mas também têm importância em função do balanço ecológico que eles proporcionam. Os ruminantes silvestres estão distribuídos em todas as partes do mundo com exceção da Antártica e representam uma fonte alimentar para as sociedades que sobrevivem da caça. A caça indiscriminada e as alterações do habitat destes animais têm reduzido enormemente suas populações.

Os ruminantes domésticos têm uma simbiose com o homem desde os tempos pré-históricos e foi esta associação que resultou em muitas alterações nas características destas espécies. A relação foi maximizada nas sociedades agrárias onde terrenos aráveis eram limitados e onde a disponibilidade de forragem aumentava as fontes alimentares para os herbívoros. Sob esta condição os ruminantes não competem com os seres humanos por alimentos, pelo contrário, convertem subprodutos pouco usuais em produtos úteis às sociedades humanas (carne, leite, couro, transporte, combustível advindo das fezes secas). Especialmente nas regiões mais pobres do planeta, onde o maquinário agrícola moderno ainda é distante da realidade, a força advinda da tração animal é meio de desenvolvimento agrário.

4 2. Eficiência Animal e Econômica

Os ruminantes em pastejo maximizam a utilização dos carboidratos celulósicos por causa do seu trato digestivo. A câmara de fermentação (retículo-rúmen) precede o principal sítio digestivo. Desta maneira, os produtos da fermentação terão mais eficiência de uso. Os eqüinos competem com os ruminantes por alimento, entretanto, não têm eficiência comparável com a dos ruminantes para converter a matéria celulósica em energia.

A fermentação pré-gástrica também tem suas desvantagens. Apesar da ocorrência do processo fermentativo, apenas 50-70% do nitrogênio microbiano representa proteína disponível para o organismo animal. O restante está ligado a estruturas da parede celular e ácidos nucléicos. A amônia é sempre um subproduto e as proteínas de mais alta qualidade são quebradas em proteínas de menor qualidade a partir da fermentação. A fermentação de carboidratos resulta na produção de calor e de metano. Apesar disso tudo os ruminantes utilizam a celulose como fonte de energia de maneira muito mais eficiente que os monogástricos. Além disso, a fermentação dos monogástricos acontece nos sítios de absorção. Os AGVs são utilizados pelos fermentadores do intestino delgado, entretanto, a proteína microbiana é perdida nas fezes, a menos que a coprofagia seja praticada.

A eficiência relativa (energia extraída do alimento expressa como relação das energia líquida e disponível) dos ruminantes versus não-ruminantes está relacionada com a qualidade da dieta. Ruminantes adaptados a dietas pobres em fibra de qualidade apresentam desempenho comparável ou melhor que o desempenho de não-ruminantes sob a mesma dieta. Grandes animais têm maior habilidade que pequenos animais em utilizar o nitrogênio não-protéico. O conhecimento do conteúdo de parede celular dos alimentos é imprescindível para essa comparação. Os alimentos devem ser suficientemente não lignificados para suprir a energia dietética requerida pelo ruminante a partir dos carboidratos celulósicos.

A eficiência com que os animais utilizam os alimentos é a principal área de pesquisa e aplicação porque envolve não apenas a comparação da eficiência produtiva dos diversos animais como também a avaliação das diversas fontes alimentares. Essa eficiência pode ser medida por unidade animal ou por unidade de área. Isto vai depender dos custos relativos ao animal e à terra.

A necessidade de avaliar o recurso alimentar é um fator importante tanto para a eficiência animal como para a capacidade de suporte da área. Este último ainda envolve a produção forrageira, sua qualidade e a eficiência do animal em utilizá-la. A máxima produção por unidade de área também depende do pastejo da gramínea isolada ou em consorciação com outras e da(s) espécie(s) animal (is). O aumento de produtividade por área a partir da combinação de bovinos, caprinos e ovinos indica os benefícios dos sistemas mistos. Todos estes aspectos são ignorados quando é considerada a eficiência individual do animal.

Uma segunda comparação é entre as espécies animais e suas respectivas habilidades em utilizar os recursos alimentares. A maior parte dos experimentos de nutrição utilizam animais estabulados: bovinos de corte e de leite (ruminantes) e suínos e aves (não ruminantes). Os monogástricos, particularmente, são tidos como competidores de alimentos com as populações humanas devido ao alto consumo de concentrados. A idéia de se trabalhar com fontes alimentares alternativas para os animais que não são utilizadas para a alimentação humana pode ser uma solução para essa discussão.

A eficiência alimentar dos animais dentro deste universo adquire grande importância porque pode resultar em um adequado desempenho animal. Os monogástricos apresentar maior eficiência na digestão de concentrados que os ruminantes na medida em que os processos fermentativos reduzem a eficiência. Vacas convertem sua alimentação em produção de leite mais eficientemente que em carne. Essa conversão, entretanto, não é tão eficiente quanto a conversão alimentar em carne dos suínos. Os bovinos requerem mais fibra dietética para a função normal e assim utilizam o conteúdo celular disponível menos eficientemente. Sua menor eficiência é devido as dietas serem mais baixas em densidade calórica. Assim, nem todas as substâncias dietéticas são substrato para a fermentação ruminal.

Ao longo dos anos a eficiência alimentar dos ruminantes aumentou em função do aumento na quantidade de concentrado nas dietas, aumento no nível de consumo alimentar e diminuição das perdas de energia para as atividades de manutenção. Tudo isso resultou em maior produtividade. A inclusão de dietas muito ricas em grãos a partir da década de 50, particularmente utilizando o milho, trouxe também sérios problemas metabólicos aos rebanhos comerciais como acidose ruminal, paraqueratose e abscessos hepáticos. A experiência negativa da utilização de concentrados em excesso trouxe a informação do limite mínimo de fibra requerido para a função digestiva normal.

Alimentar ruminantes com concentrados resultou na mesma discussão que já existia para os não ruminantes, a competição entre humanos e animais por alimento. Isso praticamente só acontece nos países desenvolvidos onde os preços dos concentrados apresentam-se menores que os de forragens. Nos países em vias de desenvolvimento os alimentos para os animais domésticos não servem para a alimentação humana. Aproximadamente 50% da energia fotossintética nos cereais encontram-se na palha e porção stover, não aproveitáveis para a alimentação humana. Infelizmente, a maior parte dessa fonte forrageira não é utilizada.

Nos países em vias de desenvolvimento os trabalhos direcionam-se para o aumento da utilização de forragens e fibra já que os ruminantes podem explorar seu verdadeiro nicho econômico e ecológico. Sessenta e quatro por cento do território mundial é impróprio para a agricultura e produção de grãos. Assim essa área poderia ser utilizada para a produção animal. Os subprodutos de cereais e os pastos são as duas principais fontes de energia alimentar que não servem para a alimentação humana sem antes terem sido processadas pelos ruminantes. Necessário se faz associar a “agricultura animal” com a “agricultura das plantas” para tornar esta última mais eficiente.

3. Utilização da celulose

Uma tecnologia fermentativa poderia ser desenvolvida para utilizar a matéria celulósica da madeira.

Os produtos poderiam ser açúcares de degradação enzimática ou proteínas e outros produtos feitos por micróbios ruminais tais como álcoois ou metano. A utilização da celulose, entretanto é limitada pela lignificação. Processos caros poderiam ser utilizados para remover a lignina e resultar em carboidratos residuais mais digestíveis. A celulose também poderia ser utilizada para a produção de papel e de biogás (metano). A produção de um xarope celulósico oriundo da madeira conteria mais pentoses de hemiceluloses o que limitaria o seu uso como alimento para os monogástricos. Esse xarope poderia ser um substituto concentrado para ruminantes ou então poderia ser fermentado com uma fonte de nitrogênio para produzir uma proteína celular isolada que poderia ser um alimento para monogástricos, inclusive para seres humanos. Os custos dessa transformação, entretanto ainda são muito altos, mas seria uma excelente fonte alimentar para os animais sem competirem com os alimentos para seres humanos. Um sistema de pastejo envolveria muito menos energia e força humana que a produção dessa proteína celular isolada. A chave está na eficiência de utilização das gramíneas.

6 Capítulo 2 – Conceitos Nutricionais

1. Valor nutritivo

Os alimentos não são iguais na capacidade de atender aos requisitos de manutenção, crescimento, reprodução e lactação. Eles suprem energia e nutrientes essenciais na forma de proteínas, vitaminas e minerais. Energia e proteína são os principais limitantes, mas algumas características como tamanho de partícula pode ser importante no momento de entender o aproveitamento dos alimentos pelos ruminantes. Em pequenos animais a resposta pode depender de complexas interações entre a composição da dieta, sua preparação e o conseqüente valor nutritivo.

Os animais domésticos são alimentados sob regimes que lhes tragam máxima produtividade.

Atendem-se os requisitos de energia e proteína e as deficiências minerais são supridas por suplementação. Para animais silvestres e animais domésticos em livre pastejo os requisitos necessários para a sobrevivência, crescimento e reprodução devem ser entendidos mais profundamente. Na nutrição humana e de animais de estimação a nutrição para a produção está em segundo plano. O interessante é nutrir adequadamente, pois a obesidade pode ser um fator de diminuição do tempo de vida. Animais de produção não vivem o bastante para sofrer estas conseqüências. As dietas dos animais atendem os nutrientes essenciais e o suprimento de vitaminas, minerais e proteínas são critérios de avaliação.

Os nutrientes essenciais normalmente incluem água, energia, minerais, vitaminas e aminoácidos. No caso dos ruminantes os aminoácidos são considerados dentro dos requisitos de proteína bruta já que as bactérias conseguem sintetizá-los. O mesmo acontece com as vitaminas solúveis em água. As vitaminas do complexo B e a vitamina K são sintetizadas pelos microrganismos do rúmen e são, portanto relacionadas com a capacidade de síntese microbiana. A vitamina C é destruída no rúmen, mas os ruminantes têm a capacidade de sintetizá-la.

Os ruminantes adultos requerem fontes externas de vitaminas lipossolúveis (A, D e E) assim como ácidos graxos essenciais e minerais. Herbívoros silvestres podem apresentar mais altos requerimentos destas vitaminas. O uso do NRC para eles pode representar subalimentação. Ruminantes jovens requerem os mesmos aminoácidos e vitaminas que os monogástricos. Vitaminas e aminoácidos limitantes específicos podem ser um problema para fêmeas de ruminantes em lactação sob alto stress ou produção de leite. Estes fatores interagem com a eficiência do rúmen e com a própria alimentação.

O valor nutritivo é convencionalmente classificado pelos nutricionistas de ruminantes em três componentes: digestibilidade, consumo alimentar e eficiência energética. A aplicação prática da avaliação dos alimentos assume que eles são variáveis e as respostas animais são comparativamente reproduzíveis. A digestibilidade é muito mais avaliada que a eficiência ou o consumo, sendo que o consumo e a eficiência são mais responsáveis pela resposta animal total. Acontece que a eficiência e o consumo oferecem muitas variações entre os animais e assim, o estabelecimento dos valores alimentares relativos para estes componentes é mais difícil que para a digestibilidade. Assume-se que a eficiência e o consumo relacionam-se com a digestibilidade. Isto, entretanto, nem sempre é verdade. A resposta do animal em diferentes digestibilidades pode ocorrer pela compensação em comer mais alimento de mais baixa qualidade. O volume e as lentas taxas de digestão limitam a quantidade ingerida deste tipo de volumoso.

Outras características podem ser importantes para a avaliação do valor nutritivo sem serem características bromatológicas. Densidade calórica, tamanho da partícula, solubilidade no rúmen, capacidade tamponante e as propriedades de superfície das partículas fibrosas (i.e., capacidade de hidratação) influenciam os efeitos fisiológicos da ingesta no trato gastrintestinal. Estes fatores também podem ser modificados pelo processamento alimentar.

2. Digestibilidade

O balanço de matéria perdida na passagem através do trato digestivo é o que melhor mensura o aproveitamento de um alimento. Acontece que as fezes não contêm apenas o alimento não digerido, mas também produtos metabólicos como bactérias e perdas endógenas do metabolismo animal. A digestibilidade aparente é o balanço dos alimentos menos as fezes. A digestibilidade verdadeira é o balanço entre a dieta e os respectivos resíduos alimentares que escaparam da digestão e chegaram nas fezes, excluindo os produtos metabólicos. O coeficiente de digestibilidade verdadeira é sempre mais alto que o da digestibilidade aparente. Em dietas totais, proteínas e lipídios sempre têm perdas metabólicas nas fezes. Para fibras e carboidratos não há perdas metabólicas nas fezes e por essa razão os coeficientes de digestibilidade aparente e verdadeira são iguais. Resíduos alimentares que ultrapassam o trato digestivo intacto são chamados de verdadeiramente indigestíveis. Sua identificação é complicada porque parte do material indigestível que chega nas fezes foi originado na fermentação ruminal (figura 2.1, pág. 8).

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