O nitrogênio e o ciclo do nitrogênio

O nitrogênio e o ciclo do nitrogênio

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Prof. Dr. Luiz Antonio Gallo Depto. Ciências Biológicas

As plantas requerem certo número de elementos além daqueles que obtém diretamente da atmosfera (carbono e oxigênio sob a forma de dióxido de carbono) e da água do solo (hidrogênio e oxigênio). Todos estes elementos, com exceção de um, provêm da desintegração das rochas e são captados pelas plantas a partir do solo. A exceção é o nitrogênio, que representa 78% da atmosfera terrestre. Embora as rochas da superfície terrestre constituam também a fonte primária de nitrogênio, este penetra no solo, indiretamente por meio da atmosfera, e, através do solo, penetra nas plantas que crescem sobre ele. Entretanto, a maioria dos seres vivos é capaz de utilizar o nitrogênio atmosférico para sintetizar proteínas e outras substâncias orgânicas. (Ao contrário do carbono e do oxigênio, o nitrogênio é muito pouco reativo do ponto de vista químico, e apenas certas bactérias e algas azuis possuem a capacidade altamente especializada de assimilar o nitrogênio da atmosfera e convertê-lo numa forma que pode ser usada pelas células. A deficiência de nitrogênio utilizável constitui muitas vezes, o principal fator limitante do crescimento vegetal.

O processo pelo qual o nitrogênio circula através das plantas e do solo pela ação de organismos vivos é conhecido como ciclo do nitrogênio.

Fig. 1. absorção do Nitrogênio por plantas noduladas e não noduladas. (Buchmam et al. 2000)

Amonificação.

Grande parte do nitrogênio encontrado no solo provém de materiais orgânicos mortos, nos quais existe sob a forma de compostos orgânicos complexos, tais como proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nucleótides. Entretanto, estes compostos nitrogenados são, em geral, rapidamente decompostos em substâncias mais simples por organismos que vivem nos solos. As bactérias saprófitas e várias espécies de fungos são os principais responsáveis pela decomposição de materiais orgânicos mortos. Estes microrganismos utilizam as proteínas e os aminoácidos como fonte para suas próprias proteínas e liberam o excesso de nitrogênio sob a forma de amônio (NH4 + ). Este processo é denominado amonificação. O nitrogênio pode ser fornecido sob a forma de gás amoníaco (NH3), mas este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposição de grandes quantidades de materiais ricos em nitrogênio, como numa grande porção de adubo ou fertilizante. Em geral, a amônia produzida por amonificação é dissolvida na água do solo, onde se combina a prótons para formar o íon amônio.

Nitrificação

Várias espécies de bactérias comumente encontradas nos solos são capazes de oxidar a amônia ou amônio. A oxidação do amoníaco, conhecida como nitrificação, é um processo que produz energia e a energia liberada é utilizada por estas bactérias para reduzir o dióxido de carbono, da mesma forma que as plantas autotróficas utilizam a energia luminosa para a redução do dióxido de carbono. Tais organismos são conhecidos como autotróficos quimiossintéticos (diferentes dos autotróficos fotossintéticos, como as plantas e as algas). As bactérias nitrificantes quimiossintéticas Nitrosomonas e Nitrosococcus oxidam o amoníaco dando nitrito (NO2-):

2 NH3 + 3O22 NO2- + 2 H+ + 2 H2O

O nitrito é tóxico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo.

Nitrobacter, outro gênero de bactéria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3-), novamente com liberação de energia:

+ O22 NO3-

O nitrato é a forma sob a qual quase todo o nitrogênio se move do solo para o interior das raízes.

Poucas espécies vegetais são capazes de utilizar proteínas animais como fonte de nitrogênio. Estas espécies, que compreendem as plantas carnívoras, possuem adaptações especiais utilizadas para atrair e capturar pequenos animais. Digerem-se, absorvendo os compostos nitrogenados e outros compostos orgânicos e minerais, tais como potássio e fosfato. As plantas carnívoras em sua maioria são encontradas em pântanos, que são em geral fortemente ácidos e, portanto, desfavoráveis ao crescimento de bactérias nitrificantes.

Assimilação do nitrogênio

Uma vez que o nitrato se encontra no interior da célula, é novamente reduzido a amônia. Este processo de redução requer energia, em contraste com o processo de nitrificação, que envolve oxidação (do NH4+) e liberação de energia. Os íons amônio formados pelo processo de redução são transferidos a compostos carbonados para produzir aminoácidos e outros compostos orgânicos nitrogenados. Este processo é conhecido como aminação. A incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos ocorre, em grande parte, nas células jovens e em crescimento das raízes. As etapas iniciais do metabolismo do nitrogênio parecem ocorrer diretamente nas raízes; quase todo o nitrogênio que ascende no xilema do caule já se encontra sob a forma de moléculas orgânicas, principalmente aminoácidos.

Formação dos aminoácidos

Os aminoácidos formam-se a partir de íons, amônio e cetoácidos. Os cetoácidos são geralmente produtos da fragmentação dos açúcares. A figura abaixo mostra a reação global pela qual um cetoácido se combina ao amônio para formar um aminoácido. O principal aminoácido formado desta maneira é o ácido glutâmico (figura 1). O ácido glutâmico é o principal transportador de nitrogênio na planta.

formados por transaminaçãoA transaminação é a transferência do grupamento

Além dos aminoácidos produzidos pela aminação de um cetoácido, outros são amino (-NH2) de um aminoácido para um cetoácido, formando outro aminoácido. A figura abaixo mostra a formação da alanina pela transferência do grupamento amino do ácido glutâmico para o ácido pirúvico.

A planta, quer por aminação ou transaminação (Figura 2)é capaz de sintetizar todos os aminoácidos necessários a partir do nitrogênio inorgânico. Os animais são capazes de sintetizar apenas cerca de 8 dos 20 aminoácidos necessários, devendo adquirir os outros por meio da alimentação. Por conseguinte, o mundo animal depende totalmente do reino vegetal para suas proteínas, bem como para seus carboidratos.

Figura 2: Isoenzimas da GS e Gogat. (Buchmam et al 2000)

Outros compostos nitrogenados

Outros importantes compostos orgânicos nitrogenados incluem as nucleótides, tais como ATP, ADP, NAD e NADP: a clorofila e outras moléculas orgânicas semelhantes com anéis de porfirina: e os ácidos nucleicos ADN e ARN. Muitas das vitaminas, com o grupo das vitaminas B, contém nitrogênio. Estas substâncias, como os aminoácidos, podem ser sintetizadas pelas plantas a partir do nitrogênio inorgânico, mas devem ser obtidas das plantas pelos animais (Figura 4)

Outra grande diferença entre plantas e animais na manipulação do nitrogênio consiste na capacidade das plantas de reciclar o amoníaco ou o amônio. Os animais são incapazes de reciclar estes produtos de degradação do metabolismo do nitrogênio e, em conseqüência, os compostos nitrogenados são constantemente excretados na urina, fezes, suor e mesmo lágrimas. Embora ocorra alguma perda de nitrogênio nas folhas que caem das plantas, apenas pequenas quantidades dele são excretadas pelo corpo da planta. De fato, a excreção de grandes quantidades de materiais de degradação de qualquer espécie é apenas típica dos animais.

Perda de nitrogênio

Conforme observamos, os compostos nitrogenados das plantas clorofiladas retornam ao solo com a morte das mesmas (ou dos animais que delas se alimentaram), sendo reprocessados pelos organismos e microrganismos do solo, absorvidos pelas raízes sob a forma de nitrato dissolvido na água do solo e reconvertidos em compostos orgânicos. Durante o decorrer deste ciclo verifica-se sempre uma “perda” de certa quantidade de nitrogênio, no sentido de se tornar inutilizável para a planta.

Uma das principais causas desta perda de nitrogênio é a remoção de plantas do solo. Os solos cultivados exibem freqüentemente um declínio constante no conteúdo de nitrogênio. O nitrogênio pode ser também perdido quando a parte superficial do solo é decapitada pela erosão ou quando sua superfície é destruída pelo fogo. O nitrogênio é também removido pela lixiviação; os nitratos e nitritos, que são anions, mostram-se particularmente suscetíveis à lixiviação pela água que se infiltra através do solo. Em alguns solos, bactérias desnitrificantes decompõem os nitratos e liberam nitrogênio para o ar. Este processo que fornece à bactéria o oxigênio necessário para a respiração é dispendioso em termos de necessidades energéticas (isto é, o O2 pode ser reduzido mais rapidamente que o NO3-) e ocorre extensamente apenas nos solos com deficiência de oxigênio, isto é, nos solos que são mal drenados e, portanto, pobremente arejados.

Algumas vezes, uma alta proporção do nitrogênio presente no solo não é disponível para as plantas. Esta imobilização ocorre quando existe excesso de carbono. Quando substâncias orgânicas ricas em carbono, mas pobres em nitrogênio, a palha é um bom exemplo, se encontram em abundância no solo, os microrganismos que atacam estas substâncias precisarão de mais nitrogênio do que contêm a fim de utilizar totalmente o carbono presente. Em conseqüência, não utilizarão apenas o nitrogênio presente na palha ou material semelhante, mas também todos os sais de nitrogênio disponíveis no solo. Conseqüentemente, este desequilíbrio tende a normalizar-se à medida que o carbono é fornecido sob a forma de dióxido de carbono pela respiração microbiana, e à medida que aumenta a proporção entre nitrogênio e carbono no solo.

Fixação do nitrogênio

Conforme podemos ver, se todo o nitrogênio que é removido do solo não fosse constantemente reposto, praticamente doa a vida neste planeta desapareceria finalmente. O nitrogênio é reabastecido no solo pela fixação do nitrogênio (figura3).

A fixação do nitrogênio é o processo pelo qual o nitrogênio gasoso do ar é incorporado em compostos orgânicos nitrogenados e, assim, introduzido no ciclo do nitrogênio. A fixação deste gás, que pode ser efetuada, em graus apreciáveis, por apenas algumas bactérias e algas azuis, é um processo do qual dependem atualmente todos os organismos vivos, da mesma forma que todos eles dependem, em última análise, da fotossíntese para a obtenção de energia.

Uma a duas centenas de milhões de toneladas métricas de nitrogênio são acrescentadas à superfície terrestre a cada ano pelos sistemas biológicos. O homem produz 28 milhões de toneladas métricas, cuja maior parte é utilizada como fertilizantes; no entanto, este processo é efetuado com alto custo energético em termos de combustíveis fôsseis. A quantidade total de energia necessária para a produção de fertilizantes de amônio é atualmente estimada como equivalente a 2 milhões de barris de óleo por dia. De fato, calcula-se que os custos da fertilização com nitrogênio estão atingindo o ponto de lucros decrescentes. As culturas tradicionais em áreas tais como a Índia não atingem uma produção significativamente aumentada com a utilização de fertilizantes com nitrogênio, tendo baixas necessidades deste elemento, mas estão sendo atualmente substituídas por “cereais milagrosos” e outras culturas que não produzem mais com fertilização com nitrogênio - justamente numa época em que tal tratamento está se tornando proibitivamente dispendioso.

Das várias classes de organismos fixadores de nitrogênio, as bactérias simbióticas são, incomparavelmente, as mais importantes em termos de quantidades totais de nitrogênio fixado. A mais comum das bactérias fixadoras de nitrogênio é Rhizobium, que é um tipo de bactéria que invade as raízes de leguminosas (angiospermas da família Fabaceae ou Leguminosae), tais como trevo, ervilha, feijão, ervilhaca e alfafa.

Os efeitos benéficos das leguminosas sobre o solo são tão óbvios que foram reconhecidos há centenas de anos. Teofrasto, que viveu no terceiro século a.C. escreveu que os gregos utilizavam culturas de feijão para enriquecer os solos. Nos locais em que as leguminosas crescem, certa quantidade de nitrogênio “extra” pode ser liberada para o solo, onde se torna disponível para outras plantas. Na agricultura moderna constitui prática comum alternar uma cultura não leguminosa, como o milho, com uma leguminosa, como a alfafa. As leguminosas são então colhidas para feno deixando as raízes ricas em nitrogênio, ou ainda melhor, são aradas novamente no campo. Uma boa colheita de alfafa, que é recolocada no solo, pode fornecer 450 quilogramas de nitrogênio por hectare. A aplicação dos elementos vestigiais, cobalto e molibdênio, exigidos pelas bactérias simbióticas, incrementa grandemente a produção de nitrogênio se estes elementos estiverem presentes em quantidades limitantes, como em grande parte da Austrália.

Microrganismos fixadores de nitrogênio de vida livre

ecológico na fixação do nitrogênio nos oceanos

As bactérias não simbióticas dos gêneros Azotobacter e Clostridium são capazes de fixar o nitrogênio. Azotobacter é aeróbico, ao passo que Clostridium é anaeróbico; ambas são bactérias saprófitas comuns encontradas no solo. Calcula-se que elas fornecem provavelmente cerca de 7 quilogramas de nitrogênio por hectare de solo por ano. Outro grupo importante inclui muitas bactérias fotossintéticas. As algas azuis de vida livre desempenham também um papel importante na fixação do nitrogênio. São cruciais para o cultivo do arroz, que constitui a principal dieta de mais da metade da população mundial. As algas azuis podem desempenhar também um importante papel

A distinção entre fixação do nitrogênio por organismos de vida livre e simbióticos pode não ser tão rigorosa como se pensava tradicionalmente. Alguns micróbios ocorrem regularmente no solo, ao redor das raízes de certas plantas que eliminam carboidratos, consumindo estes compostos e, ao mesmo tempo, fornecendo indiretamente nitrogênio para as plantas. As associações simbióticas entre bactérias normalmente de vida livre, como Azotobacter, e as células de plantas superiores em culturas de tecido induziram seu crescimento num meio artificial carente de nitrogênio.

Figura 3 : Formação do nódulo (Buchmam et al 2000)

Figura 4: Assimilação do Nitrogênio por organismo fixador do N2.

Outras fontes de nitrogênio

O nitrogênio gasoso pode ser oxidado pelos relâmpagos e arrastado para o solo através da chuva. A água pluvial pode carrear algumas vezes, amônia que escapou na atmosfera. As medições realizadas numa estação experimental na Inglaterra, durante um período de 5 anos, mostraram que a água da chuva levou 7,1 quilogramas de nitrogênio por hectare por ano.

Os elementos essenciais ao crescimento das plantas constituem apenas uma pequena proporção dos solos mais férteis, conforme podemos observar no Quadro 1. Os minerais mais comuns dos solos derivam do alumínio e do silício, mas estes, embora desempenhem um papel na manutenção dos elementos essenciais, não contribuem diretamente para a nutrição dos vegetais.

Quadro 1 - Concentrações e quantidades dos elementos essenciais em solos agrícolas representativos.

Em situações normais, os elementos presentes no solo recirculam, tornando-se novamente disponíveis para o crescimento das plantas. Conforme discutimos anteriormente, as partículas de argila de carga negativa são capazes de ligar íons positivamente carregados, tais como, por exemplo Ca2+

, Mg2+ e K+ . Os íons são removidos das partículas pelas raízes da planta, quer diretamente, quer após passar na solução do solo. Em geral, os cátions exigidos pelas plantas estão presentes em grandes quantidades nos solos férteis e as quantidades removidas por culturas simples são pequenas. Entretanto, quando uma série de culturas cresce num determinado campo e quando os nutrientes são continuamente removidos do ciclo pela sua colheita, alguns cátions (comumente o potássio) podem esgotar-se a tal ponto que se torna necessário adicionar fertilizantes contendo o elemento ausente.

O nitrogênio e o fósforo podem constituir também fatores limitantes sob condições de agricultura devido, em grande parte, à colheita das plantas. Por conseguinte, o nitrogênio, o fósforo e o potássio são os três elementos mais comumente incluídos nos fertilizantes comerciais. Os fertilizantes são geralmente rotulados com uma fórmula que indica a percentagem de cada um destes três elementos. Por exemplo, um fertilizante 10-5-5 é um fertilizante que contém 10% de nitrogênio, 5% de ácido fosfórico e 5% de potássio.

Outros elementos essenciais são por sua vez limitante em solos cultivados, embora sejam necessários em quantidades muito pequenas.

A terra é formada de cerca de 90 elementos de ocorrência natural, sendo os mais comuns o oxigênio, silício, alumínio e ferro. Os elementos são encontrados sob a forma de minerais. Um mineral é uma substância inorgânica que ocorre naturalmente, cuja composição química é definida. As rochas são misturas de minerais. O solo é formado

Ferro3,5
Potássio1,5
Cálcio0,5
Magnésio0,4
Nitrogênio0,1
Fósforo0,06
Enxofre0,05
Manganês0,05
Boro0,002
Zinco0,001
Cobre0,0005

Elemento Essencial Porcentagem no Solo Molibdênio 0,0001 pela desagregação das rochas e consiste de uma porção inorgânica e uma porção orgânica. O horizonte A do solo contém a maior parte da matéria orgânica, tanto viva quanto morto, bem como as partículas minerais mais altamente desagregadas. No horizonte B observa-se a presença de fragmentos minerais, com pouca matéria orgânica. O horizonte C é composto de rocha relativamente pouco decomposta.

Sabe-se que as plantas superiores requerem um total de 16 elementos para seu crescimento normal. Destes, o carbono, o hidrogênio e o oxigênio provêm do ar e da água. O restante é absorvido pelas raízes sob a forma de íons. Estes 13 elementos são algumas vezes classificados em macronutrientes e micronutrientes. Os macronutrientes são o nitrogênio, potássio, cálcio, fósforo, magnésio e enxofre. Os micronutrientes são o ferro, cloro, cobre, manganês, zinco, molibdênio e boro.

O sódio é necessário para algumas plantas, e o cobalto é indiretamente essencial para outras.

Os elementos minerais desempenham numerosas funções importantes nas células. Regulam a osmose e afetam a permeabilidade celular. Alguns servem como receptores de elétrons, como componentes estruturais das células e como fatores acessórios para os catalisadores ou como componentes estruturais de enzimas.

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