Ecologia da Cascavel Crotalus durissus no Cerrado: Morfologia, Reprodução e Dieta, Notas de estudo de Ecologia

Baixe Ecologia da Cascavel Crotalus durissus no Cerrado: Morfologia, Reprodução e Dieta e outras Notas de estudo em PDF para Ecologia, somente na Docsity! UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL Ecologia da cascavel (Viperidae, Crotalus durissus) no Cerrado brasileiro María Adelaida Hoyos Argáez Brasília 2006 ii Ao meu filho, família brasileira e em memória da minha mãe Resumo Foi estudada a ecologia da cascavel Crotalus durissus no Cerrado brasileiro a partir de informações morfológicas (morfometria e folidose), biologia reprodutiva e dieta, investigando a existência de variação geográfica e a influência relativa das condições ambientais sobre esses parâmetros. Crotalus durissus apresentou um marcado dimorfismo sexual na forma do corpo, com machos exibindo corpos, caudas e listras paravertebrais relativamente mais longas que as fêmeas, enquanto que as fêmeas apresentaram corpos relativamente mais largos. Baseado no número de embriões, o tamanho médio da ninhada foi de 11,11 e houve uma correlação significativa com o comprimento rostro-cloacal. O ciclo reprodutivo nas fêmeas ocorreu no período entre o final da estação seca e início da chuvosa coincidindo com uma maior atividade de pequenos mamíferos e nos machos ocorreu ao longo de todo o ano. Não foi detectada variação ontogenética na dieta, a qual foi constituída principalmente por roedores, fato relacionado a um padrão ancestral do grupo. Não foi detectada uma estruturação climática associada as variáveis ecológicas, atribuída provavelmente à uniformidade na marcha estacional da temperatura e precipitação no Cerrado. Palavras chaves: Crotalus durissus, morfologia, reprodução, dieta, variação geográfica, Cerrado. Introdução Variações nos padrões de história de vida dos organismos podem decorrer de variações nas condições ambientais, determinadas principalmente pelo clima, topografia ou pela combinação dos mesmos, como também de processos históricos (Brown e Gibson, 1983). A variação na história de vida dos répteis Squamata é bem conhecida para várias espécies, principalmente lagartos (Dunham, 1982; Tinkle e Dunham, 1986), mas é pouco conhecida em espécies de serpentes (Beaupre, 1995). A reprodução é um dos principais aspectos no estudo da história de vida das serpentes (Seigel e Ford, 1987). Na cascavel Crotalus viridis oreganus, existe uma relação entre o ciclo reprodutivo das fêmeas (número de ninhadas) e as condições climáticas, com redução no número de ninhadas com o aumento da latitude. Esta evidência é explicada em parte pelo pequeno tamanho do corpo em algumas das populações (Fitch, 1949; Diller e Wallace, 1984). Em C. durissus na Costa Rica a cópula ocorre na estação seca, enquanto os neonatos aparecem na estação chuvosa, indicando uma forte relação entre a variação sazonal da temperatura e precipitação e o ciclo reprodutivo (Solórzano e Cerdas, 1988). De maneira similar, o ciclo reprodutivo de Bothrops pubecens está associado à variação climática, principalmente da temperatura e umidade do ar, com poucos indivíduos ativos durante os meses frios (Hartmann, Marques et al., 2004). A dieta é outro fator que influencia a história de vida de serpentes. Por exemplo, em Crotalus viridis, o estado nutricional é o principal fator regulador da fregiiência reprodutiva das fêmeas (Diller e Wallace, 1984; 1996). Por outro lado, uma maior disponibilidade de presas pode promover um aumento no número de neonatos (Greene, 1997). Entretanto, discussões sobre as possíveis relações entre disponibilidade de presas e periodicidade reprodutiva são ainda especulativas (Valdujo, Nogueira et al., 2002). Em serpentes, de uma maneira geral, existe variação na dieta de acordo com a ontogenia (Klauber, 1982; Arnold, 1993). Por exemplo, machos e fêmeas adultas de Bothrops moojeni e B. neuwiedi se alimentam principalmente de mamíferos e aves, enquanto que jovens se alimentam principalmente de lagartos e anfíbios, sendo este padrão possivelmente associado a um aumento ontogenético no tamanho das presas (Valdujo, Nogueira et al., 2002; Nogueira, Sawaya et al., 2003). Similarmente, em Crotalus enyo foi observada uma preferência dos jovens por lagartos e dos adultos por mamíferos (Taylor, 2001). Entretanto, esta variação pode também estar relacionada à variação na abundância e disponibilidade das presas (Wallace e Diller, 1990) como reposta a variações temporais em diferentes fatores ambientais (Kephart e Arnold, 1982; Garcia e Drummond, 1988; King, 1993; Martin, 1993). Poucas espécies de serpentes foram adequadamente estudadas para determinar se existe variação geográfica na dieta, no ciclo reprodutivo e na morfologia (Macartney, 1989; King, 1993). Serpentes do gênero Crotalus são consideradas um bom modelo para estudos relacionados à ecologia e variação geográfica, devido à sua ampla distribuição que abrange diversos tipos de hábitats, incluindo desertos, até ambientes alagados e florestais (Norman, 1994; Beaupre, Duvall et al., 1998; Place e Abramson, 2004). O gênero é originário da América do Norte, mas se distribuindo também na América Central e do Sul (Echeverrigaray, Grazziotin et al., 2000). São conhecidas atualmente 30 espécies, sendo que a maior diversidade ocorre no México e nos Estados Unidos (Ernst, 1992; Campbell e Lamar, 2004). Existe grande variação no tamanho corporal e nos padrões de coloração entre as espécies de Crotalus. As espécies menores normalmente possuem ninhadas que variam de 5 a 8 filhotes e, as maiores, de 15 a 40 filhotes. arbóreas, e savânicas, onde predominam árvores e arbustos espalhados sobre um estrato graminoso e campestre (Oliveira- Filho e Ratter, 2002). Morfologia De cada indivíduo foram tomadas diversas medidas do corpo e da cabeça (Tabela 1, Fig. 2), com um paquímetro digital Mitutoyo O (0.0Imm), exceto o comprimento rostro- cloacal, que foi medido com uma régua. Também foram registradas diversas contagens de escamas (Tabela 3). Antes das análises estatísticas, foram identificados “outliers” univariados, considerados aqueles onde |z| > 3,29 (p < 0,001), e multivariados, considerados aqueles onde o módulo do escore padronizado do primeiro componente principal das variáveis morfométricas ou de folidose (consideradas em separado) foi maior que 3,29 (p < 0,001). Com isso, 35 “outliers” univariados foram removidos do conjunto de dados morfométricos sendo que não foi detectado nenhum “outlier” multivariado, enquanto que 22 “outliers” univariados e só um multivariado foram removidos do conjunto de dados de folidose. Para separar a variação morfométrica entre tamanho e forma, o tamanho do corpo foi definido como uma variável isométrica, como escores de um vetor isométrico, com valores dep Os onde p é o número de variáveis (Jolicoeur, 1963). Os escores do vetor foram obtidos pela multiplicação da matriz n x p dos dados padronizados, onde n é o número de observações, pelo vetor isométrico p x I(Rohlf e Bookstein, 1987). Para remover o efeito do tamanho do corpo sobre as outras variáveis examinadas, foram calculados os resíduos das regressões entre o tamanho do corpo e cada uma das variáveis examinadas. Para detectar diferenças entre os sexos nas variáveis morfométricas (tamanho e forma) e de folidose, foram realizadas análises uni e multivariadas de variância. Para determinar quais variáveis melhor explicam as diferenças entre os sexos foi realizada uma análise discriminante por passos. Reprodução O sexo dos indivíduos foi determinado pelo exame direto das gônadas. A condição reprodutiva foi determinada nas fêmeas pela presença e número de embriões encapsulados nos ovidutos e de folículos vitelogênicos e, nos machos, pelo grau de enovelamento dos ductos deferentes e pelo comprimento e largura dos testículos, considerando reprodutivos aqueles que apresentavam ductos enovelados e testículos dilatados. O comprimento rostro- cloacal do menor indivíduo reprodutivo de cada sexo foi considerado como aquele da maturidade sexual. Para investigar a existência de ciclo reprodutivo, foi analisada a distribuição mensal dos indivíduos de cada sexo, de acordo com a condição reprodutiva. Também foi estimado o volume de cada testículo com a fórmula do elipsóide: HO onde 1 = largura do testículo e c = comprimento do testículo. Para remover a influência do comprimento rostro-cloacal sobre o volume do testículo, foram calculados os resíduos de uma regressão entre o comprimento rostro-cloacal e o volume do testículo, analisando-se a distribuição mensal das médias ajustadas do volume ao longo do ano. Dieta Os estômagos foram dissecados e seu conteúdo analisado, sendo as presas identificadas no menor nível taxonômico possível. Foi calculada a porcentagem de ocorrência de cada categoria de presa (número de estômagos contendo a categoria, dividido pelo número total de estômagos) X 100. Análise de Variação Geográfica Foram calculadas as médias dos indivíduos por localidade para cada uma das variáveis examinadas, investigando a associação entre os parâmetros ambientais (longitude, latitude, altitude, temperatura média anual e precipitação média anual, (Hijmans, Cameron et al.) sobre os caracteres morfológicos (morfométricos e de folidose) e parâmetros reprodutivos de Crotalus durissus no Cerrado, verificada através de uma Análise de Correspondência Canônica (CCA), um tipo de ordenação multivariada feita de modo a maximizar a correlação entre dois conjuntos de variáveis (ambientais vs. ecológicas) (Ter Braak, 1986). A significância da associação é testada através de métodos de Monte Carlo. Análises estatísticas A CCA foi feita com o programa CANOCO v. 4.5 (Ter Braak e Smilauer, 1998) utilizando os seguintes parâmetros: symmetric scaling, biplot scaling, do not transform, do not use forward selection, both above tests with 9999 permutation, reduced model, unrestricted permutations, e set seeds. As demais análises foram conduzidas com os programas SAS v. 8, adotando um nível de significância de 5% para rejeitar as hipóteses nulas. q grande maioria eram indivíduos de cativeiro que não foram incluídos nesta análise. Foram identificadas 3 categorias de presas, sendo a dieta constituída principalmente por roedores, a categoria mais frequente (84,21%), seguida de mamíferos não identificados (15,78%) e por marsupiais e répteis (5,26%) com a mesma percentagem para cada um dos itens (Tabela 4). Análise de Variação Geográfica Baseado em 9.999 simulações do teste de Monte Carlo, não foi detectada uma associação entre as condições ambientais e os caracteres morfológicos da morfometria (autovalor do primeiro eixo canônico = 0,002; F = 4,216; P = 0,243) e da folidose (autovalor do primeiro eixo canônico = 0,005; F = 3,942; P = 0,627). Similarmente, não foi detectada a existência de associação entre os parâmetros ambientais e os parâmetros reprodutivos (autovalor do primeiro eixo canônico = 0,310; F = 5,316; P = 0,515). Dado o grande número de estômagos vazios, não foi possível estabelecer a existência de associação entre os parâmetros ambientais e a dieta. Discussão Morfologia Não foi encontrado dimorfismo sexual no tamanho do corpo em Crotalus durissus do Cerrado, porém machos possuem corpos e caudas relativamente mais longos que fêmeas, enquanto que essas possuem corpos relativamente mais largos. Ainda, machos possuem listras paravertebrais significativamente mais longas que as fêmeas, independentemente do tamanho do corpo. 12 Em muitas das espécies de crotalíneos, fêmeas possuem corpos mais longos que machos (Campbell e Lamar, 2004). Entretanto, na maioria das cascavéis os machos são mais longos, com exceção de duas espécies, Crotalus cerastes e Sistrurus miliarius (Fitch, 1981; Klauber, 1982; Shine, 1994; Beaupre, Duvall et al., 1998). Nos casos onde machos são maiores que as fêmeas, a competição intra-sexual através de rituais de combate para determinar relações de dominância (Carpenter, Gillingham et al., 1976) é considerada como o maior agente seletivo que favorece machos maiores (Shine, 1978; 1994). Esse padrão foi também observado em Vipera berus, onde o sucesso reprodutivo dos machos está fortemente relacionado ao tamanho do corpo (Madsen, Shine et al., 1993). O dimorfismo sexual no comprimento da cauda em cascavéis é similar ao observado, de um modo geral, para muitas espécies de serpentes (Goin, Goin et al., 1978; Shine, 1993; Greene, 1997). Porém, em Crotalus durissus, o comprimento relativo da cauda foi considerado também como uma das variáveis mais importantes para diferenciar os sexos. Esse padrão se deve ao fato de que, internamente na região proximal da cauda (adjacente à cloaca), estão acomodados os hemipênis com seus respectivos músculos retratores (Goddard, 1984; Thorpe, 1989; King, 1997), de tal forma que a cauda dos machos tende a ser ampla na base, apresentando um estrangulamento diferente das fêmeas onde a cauda tende a ser cônica e pontiaguda (Klauber, 1982; Thorpe, 1989; Bishop, Farrell etal., 1996). A largura do corpo também foi selecionada como um caractere importante para separar os sexos em Crotalus durissus, com fêmeas mais largas que machos. Os répteis aparentemente têm a capacidade de armazenar gordura na cavidade abdominal, principalmente para a reprodução (Blem, 1982; Brown, 1991). Então, é provável que nas serpentes esse armazenamento esteja relacionado com a formação e desenvolvimento 13 folicular durante a vitelogênese. Entretanto, a relação entre esses fatores mencionados é ainda motivo de controvérsias (Schuett, 1992; Naulleau, Bonnet et al., 1999). De um modo geral nas serpentes, as fêmeas exibem corpos mais robustos (Seigel e Ford, 1987), proporcionando vantagens, principalmente no momento de carregar os ovos ou embriões (Thorpe, 1989). Este padrão, provavelmente estaria associado ao incremento na fecundidade, com fêmeas maiores produzindo ninhadas maiores (Fitch, 1981; Shine, 1993), como também associado ao consumo de presas com tamanhos maiores (Shine, 1986). As listras paravertebrais nos machos foram significativamente mais longas que nas fêmeas, sendo que aparentemente nenhum estudo prévio registrou essa diferença entre os sexos em cascavéis. O dimorfismo sexual em serpentes, como o tamanho e forma do corpo (Shine, 1978; 1994), folidose (King, 1997) e coloração (Thorpe, 1989), é normalmente associado à seleção sexual (Shine, 1993). Entretanto, apesar de existirem muitos exemplos de diferenças na coloração em serpentes, seu significado biológico é difícil de ser determinado (Shine, 1993). Ao comparar grupos de organismos pertencentes a diferentes ambientes, frequentemente é detectada uma variabilidade morfológica (Jaramillo, 2000). As espécies e populações podem ser confundidas quando os caracteres são estudados individualmente, mas tornam-se entidades próprias quando são considerados muitos caracteres em conjunto (Jaramillo e Dujardin, 2002). As análises morfométricas multivariadas, permitem extrair a partir de matrizes de distâncias, informação sobre a variação morfológica dos organismos, separando a variação morfométrica em variação de tamanho e de forma (Hoyos, Otero et al., 2003). A partir de um conjunto de medidas entre pontos de referência, este tipo de análise permite obter variáveis novas resumindo os dados iniciais em poucas dimensões (componentes) sem perder a informação inicial, representando da melhor forma os objetos 16 No sudeste brasileiro, a cópula em Crotalus durissus ocorre no outono, seguida de armazenamento de esperma no trato reprodutivo das fêmeas no inverno, da ovulação e fertilização na primavera e do nascimento dos filhotes no verão (Salomão e Almeida- Santos, 2002). Almeida-Santos et al. (2004), estudando populações da mesma região, encontraram que a época de acasalamento coincide com a vitelogênese e a ovulação é restrita aos meses de setembro e outubro (início da primavera), seguida pelo período de gestação (4 meses) (Langlada, 1972) e por último os nascimentos dos filhotes ocorrendo no verão, durante a estação chuvosa. Na Caatinga, o período preferencial de nascimento em C. durissus é em torno de dezembro (Vanzolini, Ramos-Costa et al., 1980), enquanto que, no sul do Brasil, as cascavéis dão à luz entre novembro e março (Norman, 1994). Em Crotalus durissus do Cerrado, a atividade reprodutiva nas fêmeas ocorreu principalmente entre o final da estação seca e início da chuvosa, de agosto a novembro, se considerando esse tipo de ciclo como sazonal. Diferentes fatores, incluindo a variação no tempo e disponibilidade de recursos alimentares, influenciam o ciclo reprodutivo (Vitt, 1983). No Cerrado, a transição da estação seca para chuvosa é influenciada por um tipo de clima intermediário, no qual a temperatura ainda não é extrema e a precipitação é pouco frequente (Nimer, 1989). Essas condições climáticas são favoráveis para a reprodução das fêmeas e nascimento dos filhotes, coincidindo com a época onde as cascavéis apresentam alimentação intensiva (Almeida-Santos, 2005). Na Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, foi registrada uma maior abundância de pequenos mamíferos, principalmente de roedores, as presas preferidas de C. durissus (Norman, 1994), no mesmo período no qual elas estiveram reprodutivas (Ribeiro e Marinho-Filho, 2005). A associação entre variações sazonais da temperatura, precipitação e disponibilidade dos recursos alimentares com o ciclo reprodutivo está de acordo com o sugerido por Seigel e Ford 17 (1987), existindo uma hipóteses previamente estabelecida para esta evidência, onde serpentes tropicais que dependem de uma presa sazonalmente variável, apresentam uma tendência ao ciclo reprodutivo sazonal. Oliveira (Oliveira e Martins) sugeriu que em Bothrops atrox na Amazônia brasileira, o efeito da chuva altamente correlacionado à umidade do ar é considerado como um dos fatores sazonais determinantes da atividade destas serpentes e de suas presas. Nos machos de Crotalus durissus do Cerrado não foi detectada uma variação mensal no volume do testículo. Em serpentes tropicais, por motivo da falta de informação detalhada no ciclo reprodutivo dos machos, alguns autores sugerem que provavelmente eles exibem reprodução contínua (Seigel e Ford, 1987). Entretanto a reprodução contínua pode ocorrer como resultado das condições climáticas e disponibilidade e abundância dos recursos alimentares (Vitt, 1983; Seigel e Ford, 1987). No Brasil, no sudeste brasileiro, os machos de C. durissus apresentam reprodução anual (Salomão, Almeida-Santos et al., 1995), ao contrário das fêmeas onde a reprodução é bienal ou trienal (Langlada, 1972). A espermiogênese ocorre no verão e o maior armazenamento de espermatozóides ocorre durante o verão e outono, coincidindo com o período de receptividade sexual das fêmeas, caracterizando um ciclo reprodutivo pós-nupcial (Almeida-Santos, Ferreira-Laporta et al., 2004). Em C. durissus do Cerrado, entretanto, os machos aparentemente estão reprodutivos durante todo o ano. Entretanto, estudos histológicos detalhados são necessários para confirmar nossos resultados preliminares baseados no volume dos testículos. Dieta Em Crotalus durissus do Cerrado, a dieta foi constituída principalmente por roedores, seguidos de mamíferos não identificados, marsupiais e répteis. Em Crotalinae, 18 alguns gêneros como Agkistrodon, Atropoides, Bothriechis, Bothrops e Ophryacus exibem variação ontogenética na dieta, enquanto que Bothriopsis, Bothrocophias, Cerrophidion, Lachesis e Porthidium não apresentam essa variação (Campbell e Lamar, 2004). A grande maioria das cascavéis exibe variação ontogenética na dieta, mudando de presas ectotérmicas para endotérmicas, mas existem evidências de alimentação baseada exclusivamente em presas endotérmicas em algumas espécies, incluindo C. durissus (Salomão, Almeida-Santos et al., 1995) e C. molossus (Clark, 2002). Klauber (1982) agrupou C. molossus, C. durissus, C. horridus e C. basiliscus no “grupo durissus”, caracterizado por extrema especialização em presas endotérmicas, provavelmente uma característica ancestral do grupo (Clark, 2002). Fato corroborado por Castoe (Castoe e Parkinson), que combinando dados morfológicos e moleculares, indicou na filogenia a disposição topológica de C. molossus, C. basiliscus e C. durissus dentro de um mesmo clado, o qual sugere a existência de um ancestral comum especializado em presas endotérmicas. Os roedores são a presa dominante de C. durissus, entretanto aves (Vanzolini, Ramos-Costa et al., 1980; Salomão, Almeida-Santos et al., 1995) e lagartos teiídeos (Ameiva) podem também fazer parte da dieta (Almeida-Santos e Germano, 1996). Em C. durissus do Cerrado, tanto os indivíduos jovens como adultos se alimentam principalmente de roedores, padrão atribuído por Salomão et al. (1995) à grande disponibilidade de roedores a longo do ano. No Cerrado, são reconhecidas 194 espécies de mamíferos dentro das quais 51 são roedores e 17 marsupiais (Marinho-Filho, Rogrigues et al., 2002). Estudos sobre comunidades de pequenos mamíferos no Cerrado indicaram que 27 espécies de roedores e 12 de marsupiais foram encontrados em 11 regiões diferentes, com uma maior diversidade de roedores nas áreas amostradas (Marinho-Filho, Reis et al., 1994). De um 21 Almeida-Santos, S. M. e M. Salomão. Reproduction in Neotropical pitvipers, with emphasis on species of the genus Bothrops. In: G. W. Schuett, M. Hôggren, et al (Ed.). Biology of the Vipers: Eagle Mountain Publishing, 2002. Reproduction in Neotropical pitvipers, with emphasis on species of the genus Bothrops Arnold, S. J. Foraring theory and prey-size-predator-size relations in snakes. New York. 1993 Ashton, K. G. Body size variation among mainland populations of the Western Rattlesnake (Crotalus viridis). Evolution, v.55, n.12, p.2523-2533. 2001. Beaupre, S. T. Comparative ecology of the Mottled Rock Rattlesnake, Crotalus lepidus, in Big Bend National Park. Herpetologica, v.51, n.1, p.45-56. 1995. Beaupre, S. T., D. 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Distância entre as bordas anteriores das narinas Distância entre as bordas posteriores das supraoculares Distância entre as bordas anteriores das fossetas Distância entre as bordas mais anteriores dos ossos quadrados Distância entre a borda posterior da fosseta e a borda posterior da escama supraocular Distância da borda mais anterior do osso quadrado à borda anterior da escama rostral (tamanho da cabeça) Distância da borda anterior da escama supraocular à borda anterior da escama rostral Distância da borda posterior da supraocular à borda anterior da rostral 7.49 + 1.90 (279) (0.05 + 1.02) 11.43 7.17 (279) (0.29 + 6.66) 11.79 3.18 (279) (0.01 +2.30) 21.57 + 6.84 (279) (0.14 44.19) 10.92 2.91 (279) (0.04 + 2.05) 36.71 + 10.15 (279) (047 45.58) 7.25 2.00 (279) (0.06 + 1.38) 15.53 + 3.78 (279) (0.12 +2.17) 7.58 + 1.76 (227) (0.06 + 1.04) 11.11 2.60 (227) (0.35 + 1.62) 12.06 + 2.60 (227) (0.01 + 1.38) 21.99 + 6.26 (227) (0.17 + 3.32) 11.09 +2.41(227) (0.06 + 1.34) 36.76 + 8.42 (227) (0.58 + 3.81) 7.30 + 1.97 (227) (0.07 + 1.46) 16.25 + 10.60 (227) (0.15 10.07) 1.75 2.06 0.03 0.83 0.48 5.92 1.24 0.21 0.18 0.15 0.86 0.36 0.48 0.01 0.26 0.64 31 Largura do corpo (na porção mediana do corpo) Altura do corpo (na porção mediana do corpo) Comprimento da cauda (da primeira escama após a cloacal até o início do chocalho) Comprimento da listra paravertebral 35.78 + 20.46 (279) (1.15 +16.83) 29.57 + 12.91 (279) (0.15 + 8.86) 56.38 + 22.07 (277) (7.30 + 13.95) 88.14 + 39.49 (259) (4.12 31.21) 34.69 + 12.27 (228) (-141+7.22) 30.54 + 12.48 (228) (0.18 + 8.08) 75.61 + 29.38 (228) (8.87 415.89) 100.80 + 47.81(228) (5.14 437.94) 32 4.63 0.03 0.20 0.83 148.27 <0.0001 8.39 0.004 33 Tabela 2. Análise discriminante das variáveis morfométricas, isentas do efeito do tamanho corporal, entre machos e fêmeas de Crotalus durissus do Cerrado. O erro indica a estimativa da probabilidade posterior de erro baseada em validação cruzada. Vide texto para detalhes. Passo Variável R Wilk'Lambda P< Erro 1 Comprimento da cauda 0.235 0.76 0.0001 0.24 2 Comprimento da listra paravertebral 0.031 0.74 0.0001 0.23 3 Largura do corpo 0.023 0.72 0.0001 0.21 4 Escama rostral a osso quadrado 0.016 0.71 0.0001 0.21 5 Largura do losango 0.016 0.70 0.0001 0.22 6 Comprimento do losango 0.009 0.69 0.0001 0.22 7 Altura do corpo 0.008 0.69 0.0001 0.20 8 Borda posterior das narinas 0.006 0.68 0.0001 0.19 9 —Escama supraocular a escama rostral 0.004 0.68 0.0001 0.20 36 LEGENDA DAS FIGURAS Figura 1. Procedência dos exemplares estudados de Crotalus durissus do Cerrado brasileiro. 1. Água Fria de Goiás, 2. Aiuruoca, 3. Alexânia, 4. Alfenas, 5. Alto Boa Vista, 6. Alto Paraíso de Goiás, 7. Anápolis, 8. Andradas, 9. Aparecida de Goiânia, 10. Aragoiânia, 11. Araguari, 12. Arenópolis, 13. Barra do Garças, 14. Bela Vista, 15. Belo Horizonte, 16. Bonfinópolis, 17. Bom Jesus, 18. Brasília, 19. Bueno Brandão, 20. Cáceres, 21. Caçu, 22. Caldas Novas, 23. Camanducaia, 24. Cambuquira, 25. Campanha, 26. Cássia, 27. Chapada dos Guimarães, 28. Cocalzinho, 29. Conquista, 30. Corumbá, 31. Corumbá, 32. Cristianópolis, 33. Crixás, 34. Cuiabá, 35. Damolandia, 36. Dianópolis, 37. Dianópolis, 38. Dourados, 39. Edéia, 40. Formosa, 41. Goianésia, 42. Goiânia, 43. Gurupi, 44. Hidrolândia, 45. Iaciara, 46. Inconfidentes, 47. Indiara, 48. Inhumas, 49. Ipameri, 50. Itaberaí, 51. Itapegipe, 52. Itauçu, 53. Itumbiara, 54. Jandaia, 55. Jataí, 56. João Pinheiro, 57. Juscimeira, 58. Lajeado, 59. Luziânia, 60. Machado, 61. Madeiros, 62. Mato Verde, 63. Minaçu, 64. Mineiros, 65. Miracema do Norte, 66. Monte Sião, 67. Mundo Novo, 68. Muzambinho, 69. Natividade, 70. Nerópolis, 71. Niquelândia, 72. Nobres, 73. Nortelândia, 74. Nova Veneza, 75. Nova Xavantina, 76. Olhos d'Água, 77. Orizona, 78. Ouro Fino, 79. Ouro Verde, 80. Ouvidor, 81. Palmas, 82. Palmeiras de Goiás, 83. Paracatu, 84. Patos de Minas, 85. Perdões, 86. Piracanjuba, 87. Pirenópolis, 88. Pires do Rio, 89. Planaltina, 90. Planura, 91. Poço Fundo, 92. Poços de Caldas, 93. Pontes e Lacerda, 94. Pouso Alegre, 95. Pouso Alto, 96. Rio Verde, 97. Sacramento, 98. Santa Cruz, 99. Santa Juliana, 100. Santa Rosa, 101. Santa Terezinha, 102. São Luís dos Montes Belos, 103. São Domingos, 104. São Gonçalo de Sapucaí, 105. São Gonçalo do Rio Preto, 106. São João da Aliança, 107. São Miguel do Passa Quatro, 108. São Sebastião Bela Vista, 109. Senador José Bento, 110. Serranópolis, 111. Silvânia, 112. Sinop, 113. Santa Isabel do Morro, 114. Santa Rita do 37 Sapucaí, 115. Tapaciguara, 116. Tapurah, 117. Toledo, 118. Três Lagoas, 119. Trindade, 120. Uberlândia, 121. Unaí, 122. Urutaí, 123. Varjão, 124. Vazante, 125. Vianópolis, 126. Vila das Almas. Figura 2. Caráteres morfométricos da cabeça em Crotalus durissus: a) distância da borda posterior da fosseta e borda posterior da supraocular, b) distância da borda anterior do osso quadrado à borda anterior da rostral, c) distância entre as bordas anteriores das narinas, d) distância entre as bordas posteriores das narinas, e) distância entre os cantos anteriores dos olhos, f) distância da borda posterior da supraocular à borda anterior da rostral, g) distância entre os cantos posteriores dos olhos, h) distância entre as bordas posteriores das supraoculares, i) distância da borda mais anterior do osso quadrado à borda anterior da rostral (tamanho da cabeça), j) distância da borda anterior da supraocular à borda anterior da rostral, k) distância entre as bordas mais anteriores dos ossos quadrados. Figura 3. Distribuição de freqiiência de indivíduos machos e fêmeas de Crotalus durissus do Cerrado de acordo com o comprimento rostro-cloacal e a condição reprodutiva. Figura 4. Relação entre o tamanho da ninhada baseada no número de embriões das fêmeas de Crotalus durissus do Cerrado. Figura 5. Porcentagem de Crotalus durissus do Cerrado reprodutivos. O tamanho da amostra indicado acima das barras. Figura 6. Variação mensal do volume ajustado dos testículos de Crotalus durissus do Cerrado. 38 Número de indivíduos 50 40 30 20 10 50 40 Fêmeas 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Machos ta Reprodutivos E Não reprodutivos 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Comprimento rostro-cloacal (mm) Tamanho da ninhada 20- O 155 S O 104 O O O) 54 r=0,75; p= 0,01 Õ 0 T T T T T 1 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 Comprimento rostro-cloacal (mm) Indivíduos Reprodutivos (%) 80 60 40 MN o 17 n Fêmeas 12 12 30 80 60 40 20 14 25 13 30 24 n 30 10 17 Machos 23 46 2756, 2832, 2837, 2841, 2843, 3694, 3704, 3718. Luziânia, CHUNB 5448, 20434, 20438, 20442, 20443, 20450, 20453, 20455, 20458, 20468-9, 20471. Minaçu, CHUNB 5453. Mineiros, CHUNB 10958. Nerópolis, UCG 1632. Niquelândia, UCG 2725, 3797. Nova Veneza, UCG 3678. Orizona, UCG 3787. Ouro Verde, UCG 3502, 3505, 3786. Ouvidor, UCG 2929, 2931, 3687. Palmeiras de Goiás, UCG 3795. Piracanjuba, UCG 2930, 3683. Pirenópolis, UCG 2882, 3710, 3800. Pires de Rio, UCG 3809, 3667, 3682, 3686, 3688, 3692-3, 3700, 3706. Planaltina, CHUNB 20439, 20444, 20446-7, 20456, 20463, 20467, 20472. Rio Verde, UCG 2714, 2737, 2755, 2869. Santa Cruz, UCG 2866-7, 3675-6, 3689, 3690, 3695-7, 3701, 3813. Santa Isabel do Morro, UCG 3712. Santa Rosa, UCG 2771, 2729, 2870, 2886. São Domingos, CHUNB 15498-9. São João da Aliança, CHUNB 20441. São Luís dos Montes Belos, UCG 2810, 3716, 3802. São Miguel de Passa Quatro, UCG 3798. Mundo Novo, IB 54823. Serranópolis, UCG 2805, 3669, 3674, 3679. Silvânia, UCG 2731, 2742, 2744, 3805. Trinidade, UCG 2820, 2874, 3707-8. Unaí, CHUNB 20433, 20448-9, 20451, 20454, 20460, 20465, 20475, 24379, 24387, 24449, 29450-1. Varjão, UCG 2947. Vazante, IB 48336, 52332, 52334-5, 52337-8, 52340, 52347, 52349, 52773, 53023, 53025-9, 53030, 53481, 53589, 53595, 54509. Vila das Almas, UCG 3803. MINAS GERAIS: Aiuruoca, IB 18490. Alfenas, IB 22591. CHUNB 6144. Andradas, IB 46756. Araguari, IB 12680. Belo Horizonte, IB 46244. Bueno Brandão, IB 67172. Camanducaia, IB 67005. Cambuquira, IB 44320, 47183.Campanha, IB 18077. Cássia, IB 22103, 22161. Conquista, IB 18078. Dianápolis, IB 64173. Inconfidentes, IB 24448. Itapegipe, IB 60127, 60129. João Pinheiro, IB 52437, 52641. Machado, IB 53645. Madeiros, IB 64863, 67151. Mato Verde, IB 12845. Monte Sião, IB 66826-9, 66830-4, 66836-9. Muzambinho, IB 24288. Olhos d'Água, IB 19410. Orvalho, IB 14284. Ouro Fino, IB 15497, 63543, 67153. Paracatu, IB 48703, 53237. Patos de Minas, IB 18056, 18057. 47 Perdões, IB 15534. Planura, IB 66738, 67173. Poço Fundo, IB 66916, 66917. Poços de Caldas, IB 13612-9, 13620-1, 13623, 13625-6, 14316, 15363. Pouso Alegre, IB 60289, 60291. Pouso Alto, IB 61329, 61330, 61332-3. Sacramento, IB 15367. Santa Juliana, IB 52643. São, Gonçalo de Rio Preto, 68844. São Gonçalo de Sapucaí, IB 67078. Santa Rita do Sapucaí, IB 24317. São Sebastião da Bela Vista, IB 61334. Senador José Bento, IB 66902-4. Tapaciguara, IB 52771-2. Toledo, IB 61335. Uberlândia, IB 15524, 15536, 52436. Urutaí, UCG 3181, 3702. Vianápolis, UCG 3677, 3680, 3712, 3796, 3799, 3803, 3814. MATO GROSSO: Alto Boa Vista, IB 58307. Barra do Garças, IB 23937, 45658. Cáceres, IB 24054, 24302, 26763, 27554-5, 28987. Chapada dos Guimarães, UFMT 137, 257, 2183. CHUNB 5442, 5447. Corumbá, IB 24315. Cuiabá, IB 51764. UFMT 135. Dourados, IB 26802. Juscimeira, UFMT 1762. Nobres, IB 54959. UFMT 1648. Nortelândia, IB 23974, 24100, 24169. Nova Xavantina, IB 10091, 52594, 52964, 55412, 55618-9, 55620. Pontes e Lacerda, IB 54695-6, 55663. Santa Terezinha, IB 52276. Sinop IB 52775. Tapurah, IB 55851-9, 55860. Três Lagoas, IB 24892. TOCANTINS: Dianópolis, IB 28012. Gurupi, IB 42710, 45954. Lajeado, IB 65071. Miracema do Norte, IB 32306. Natividade, IB 55861. Palmas, IB 55915, 65782. CHUNB 14683, 14690, 15238, 21963, 21977-8.