Baixe Planctonologia na plataforma continental do brasil: diagnose e revisão bibliográfica e outras Notas de estudo em PDF para Oceanografia, somente na Docsity! PLANCTONOLOGIA NA PLATAFORMA CONTINENTAL DO BRASIL: DIAGNOSE E REVISÃO BIBLIOGRÁFICA Agradecimentos………………………………………………………………………………i Apresentação…………………………………………………………………………………ii CAPÍTULO I PLÂNCTON: FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA 1. Conceitos e importância do plâncton no contexto pesqueiro 2. Fitoplâncton 2.1. Blooms de fitoplâncton e suas implicações ecológicas 3.Zooplâncton 3.1.Ictioplâncton 3.2.Protozooplâncton 4.Bacterioplâncton 5.Referências CAPÍTULO II Plâncton vs Hidrografia 1.Introdução Teórica 2. Hidrografia na Plataforma Continental Brasileira 2.1. Hidrografia da Região Norte 2.2. Hidrografia da Região Nordeste 2.3. Hidrografia da Região Central 2.4. Hidrografia da Região Sul 3. Referências CAPÍTULO III A Evolução da Planctonologia no Brasil 1. Período Histórico (1847-1945) 2. Período Pós-Guerra (1945-1960) 3. Período Recente (1960-1996) CAPÍTULO IV O Plâncton na Região Norte (Cabo Orange a Foz do Rio Parnaíba) 1. Fitoplâncton 1.1 Região costeira 1.2.Plataforma-Oceano 2.Zooplâncton 3.Protozooplâncton CAPÍTULO V O Plâncton na Região Nordeste (Foz do Rio Parnaíba à Baía de Todos os Santos) 1.Fitoplâncton 1.1. Regiões costeiras 1.2. Plataforma-Oceano Lista de trabalhos sobre plâncton feitos no Brasil (1847 - 1996) AGRADECIMENTOS Ao Comandante Luiz Carlos Ferreira da Silva que nos convidou para realizar esses trabalho, dando-nos a oportunidade de uma visão nacional sobre a planctonologia no nosso país. À Fundação de Estudos do Mar e ao seu Presidente, Almirante Fernando Mendonça da Costa Freitas, pela apoio durante nosso trabalho exaustivo de busca de referências. À Comissão Interministerial para os Recursos do Mar pelo apoio financeiro para publicação dessa obra. Aos representantes do ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal, por permitirem a divulgação dessa diagnose. A todos os planctonologistas da comunidade científica nacional por terem enviado gentilmente suas publicações. Aos colegas Jean Louis Valentin, Eliane Rodrigues Gonzalez e Luciano Felício Fernandes por dedicar parte de seu tempo com a revisão ortográfica do livro. Às nossas esposas e marido pela paciência e apoio em todas as fases de preparação desse livro. APRESENTAÇÃO A Convenção das Nações Unidas Sobre o Direito do Mar realizada na Jamaica em 1982 mudou as regras internacionais de exploração dos recursos marinhos na Plataforma Continental dos países costeiros. A soberania econômica sobre as 200 milhas deu lugar ao uso racional e compartilhado de recursos vivos e não vivos na Zona Econômica Exclusiva (ZEE) com as nações interessadas. O Programa "Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos da Zona Econômica Exclusiva" (REVIZEE), sob a responsabilidade do IBAMA/MMA, foi delineado com vistas a levantar os estoques pesqueiros potenciais do país e suas estratégias de exploração em toda a Plataforma Continental, entre 12 e 500 milhas da costa, desde a fronteira do Amapá com a Guiana até o Arroio Chuí, RS. O programa visa atender `as exigências jurídicas de gerenciamento e controle das estratégias de captura sustentável, agora previstas pela Convenção da Jamaica, para a preservação dos recursos globais. Para ser implantado adequadamente, otimizando sua estratégia amostral, o REVIZEE necessitou de informações básicas que englobassem os principais aspectos sobre a planctonologia em geral, além das informações pretéritas regionais sobre os estoques marinhos disponíveis e assuntos correlatos. O levantamento dos recursos pesqueiros na ZEE e os dados biológicos e hidrográficos associados deveriam ser feitos evitando a repetição de informações já obtidas nas últimas décadas. Este livro representa a primeira compilação dos trabalhos que contém informações sobre o plâncton marinho realizados em águas brasileiras desde o século passado até o presente. Foi elaborado por solicitação do Comitê Executivo do programa "Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos da Zona Econômica Exclusiva" - REVIZEE, para o levantamento dos dados pretéritos regionais, uma vez que adultos e larvas de quase todos os organismos marinhos de interesse comercial vivem associados ao plâncton, de onde são recrutados para a formação dos estoques pelágicos e demersais. Um banco de referências denominado REVIZEE/PLÂNCTON foi feito com informações obtidas através de consultas à especialistas, bibliotecas e base de dados digitais. O livro está organizado em dois Capítulos e dois Anexos finais. O Capítulo I fornece ao leitor a fundamentação teórica básica sobre plactonologia, descrevendo conceitos gerais sobre plâncton e suas diversas categorias funcionais (fito-, zoo-, ictio- e bacterioplancton). O Capítulo II descreve as relações entre o ecossistema pelágico e os parâmetros ambientais, e faz uma descrição geral sobre a estrutura oceanográfica das 4 regiões do Revizee. O Capítulo III descreve a evolução histórica da planctonologia no Brasil. Os Capítulos IV-VII contém a diagnose de cada região e o Capítulo VIII faz uma diagnose geral do estado da arte da planctonologia no Brasil com recomendações de trabalhos futuros. O Anexo I fornece uma lista de instituições de pesquisa e pesquisadores atualmente dedicados à plactonologia no Brasil, e o Anexo II contém a lista de trabalhos sobre plâncton publicados até março de 1997. As referências citadas no texto são de duas categorias: (i) Referências de fundamentação teórica, sem ligação direta com o estudo da planctonologia brasileira, e (ii) referências nacionais, diretamente relacionadas com o tema do livro listadas no Anexo I. Nem todas as referências listadas foram citadas no texto. Por razões logísticas, a grande maioria dos trabalhos sobre a ecologia e a sistemática do plâncton no Brasil concentra-se nas regiões costeiras, incluindo baías, estuários e regiões lagunares. Mesmo estando fora da área jurídica do REVIZEE, estes trabalhos foram intencionalmente incluidos nessa compilação uma vez que as populações planctônicas na taxas de reprodução e perda, a comunidade planctônica responde rapidamente às alterações físico-químicas do meio aquático. As variações no regime meteorológico, as características geomorfológicas regionais e os impactos antropogênicos nas áreas costeiras estabelecem, em conjunto, o regime hidrográfico particular de cada região e, consequentemente, as caracterís-ticas taxonômicas e a dinâmica espaço-temporal de suas comuni-dades planctônicas. Trabalhos sobre conteúdo estomacal de peixes (Eskinazi- Leça & Vasconcelos Filho, 1972; Eskinazi-Leça et al.,1976; et al., 1986; Vasconcelos Filho et al., 1982; et al., 1993), crustáceos (Vasconcelos Filho et al., 1987; Fernandes et al.1988; Souza-Mosimann et al.1993) e moluscos (Moreira Filho, 1960; Eskinazi-Leça, 1969; Melo, 1994) feitos no Brasil, principalmente em regiões costeiras, ainda são insuficientes como subsídios aos modelos tróficos na plataforma. Eles confirmam, no entanto, a importância de organismos planctônicos na dieta alimentar desses animais, sem passar por níveis tróficos intermediários. Vários grupos fitoplanctônicos (principalmente diatomáceas), larvas meroplanctônicas e copépodos são comuns no trato digestivo da agulha-branca (Hyporhamphus unifasciatus), agulha-preta (Hemir-hamphus brasiliensis), espécies da família Mugilidae e camarões. 2. Fitoplâncton O fitoplâncton é o principal produtor primário dos oceanos, constituído por um conjunto de microalgas unicelulares que através da fotossíntese desenvolve-se na zona eufótica formando a base da teia alimentar marinha. (Raymont, 1980; Parsons & Takahashi, 1975; Lalli & Parsons, 1993). Os grupos taxonômicos dominantes na plataforma do Brasil são principalmente diatomáceas e células flageladas do nano e do microplâncton pertencentes às classes Dynophyceae (=dinoflagelados), Prymnesiophyceae (=cocolitoforídeos), Chryptophyceae, Prasynophyceae e Chlorophyceae (Bold & Wynne, 1978). Cianofíceas filamentosas do gênero Trichodesmium (=Oscillatoria) são frequentes na plataforma brasileira (Satô et al.1963; Barth, 1967; Brandini, 1988; Gianesella-Galvão et al., 1995) formando blooms associados à condições hidrográficas ainda pouco compreendidas. 2.1. Blooms de fitoplâncton e suas implicações ecológicas Em ecologia do fitoplâncton marinho e de água doce, o têrmo "bloom" refere-se a um florescimento excessivo, mono- específico e "oportunista" de determinadas microalgas quando ocorrem simultaneamente condições ótimas de luz, nutrientes e dispersão espacial reduzida, permitindo que as células se acumulem temporariamente. Em regiões temperadas, blooms de fitoplâncton são manifestações comuns durante o início da primavera, quando a estratificação térmica da coluna de água (termoclina sazonal) impede a circulação vertical, mantendo as células na zona eufótica (Lalli & Parsons, 1993). Além das ressurgências em grande escala e da fertilização natural das áreas costeiras pela drenagem continental, os blooms de fitoplâncton na primavera, normalmente causados por diatomáceas, fazem parte do ciclo sazonal de produção orgânica dos ecossistemas marinhos de regiões temperadas e, portanto, essencias para a economia pesqueira. Entretanto, nem sempre os blooms favorescem a economia pesqueira; ao contrário, existem espécies de flagelados e diatomáceas produtores de toxinas que afetam os demais organismos da comunidade biológica local. Blooms desses organismos são chamados "blooms nocivos" e as causas de sua ocorrência em regiões de plataforma ainda são pouco conhecidas e, portanto, de difícil previsão, podendo ser catastróficos para o ecossistema. Altas concentrações dessas toxinas se acumulam em tecidos e gorduras de moluscos e peixes comestíveis. Por exemplo, moluscos de valor comercial, tais como mariscos e ostras, filtram a água do mar contendo essas células, acumulando toxinas em seus tecidos, as quais causam sérios sintomas em animais que se alimentam desses moluscos incluindo o homem. Casos típicos de intoxicação em áreas costeiras são causados por saxitoxina, uma neurotoxina produzida por dinoflagelados dos gêneros Alexandrium, Pyrodinium e Gymnodinium, que chega a ser 50 vezes mais letal do que estriquinina e 10.000 vezes mais mortal do que cianetos (Anderson, 1994) No homem essas toxinas causam problemas gastrointestinais (diarréia, náusea e vômitos) e neurológicos (paralisias faciais) e, em casos extremos, ocorre morte por asfixia. O caráter oportunístico das espécies formadoras de blooms nocivos faz com que elas dominem totalmente a comunidade fitoplanctônica local, alterando a coloração da água formando as chamadas "marés vermelhas" (Tommasi, 1985). As consequências da ocorrência de blooms nocivos podem ser devastadoras para as atividades sócio-econômicas da região afetada. Informações recentes sobre blooms de algas nocivas pode ser obtida em Lassus et al. (1993). No Brasil, o primeiro registro de florações nocivas foi o de Faria (1914) mencionando uma floração de Glenodinium trochoideum (= Scrippsiella trochoidea) na Baia de Guanabara causando grande mortalidade de peixes. Devem também ser destacados os registros de blooms nocivos de Gymnodinium sp causando mortandade de peixes nas Lagoas Rodrigo de Freitas, Camorim, Tijuca e Jacarepaguá no litoral fluminense (Semeraro & Costa, 1972), ambientes sujeitos à poluição antropogênica a partir da década de 60 e 70. Existem registros de blooms nocivos de Trichodesmium sp em águas costeiras próximo ao Recife (PE) (Satô et al., 1963), nas costas de Tramandaí (RS) (Rosas, 1982) e alguns registros no município de Ubatuba (SP) (Kutner & Sassi, 1978; Gianesella-Galvão et al.,1995), apesar de não terem sido constatadas consequências nocivas ao ecossistema local. a qual reintroduz carbono dissolvido originado da excreção dos organismos na teia alimentar classica (Azam et al., 1983; Sherr & Sherr, 1988); 3) Algumas cianobactérias fixam nitrogênio molecular (Bold & Wynne, 1978), única fonte de produção nova em ambientes pelágicos oligotróficos. 4) Formam florações nocivas ao ecossistema (p.ex., Trichodesmium sp, Microcystis sp) Além dessas propriedades, as bactérias competem com o fitoplâncton por nutrientes, afetando a produção primária na zona eufótica. 5. Referências Anderson, D.M. 1994. Red tides. Scientific American 271(2):52- 58 Azam, F., Fenchel, T., Field, J.G., Meyer-Reil, L.A. & Thingstad, F. 1983. The ecologica role of water-column microbes in the sea. Mar.Ecol.Prog.Ser. 10:257-263. Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1978. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction. Prentice-Hall, New Jersey, USA, 706p. IOC/FAO 1995. Intergovernamental Panel on Harmful Algal Blooms, First Session. UNESCO, Paris, 23-25 June, 78p. Lalli, C.M. & Parsons, T.R. 1993. Biological Oceanography: An Introduction. Pergamon Press, Oxford, 301p Lassus, P., Arzul, G., Erard, E., Gentien, P. & Marcaillou, C. (eds). 1993. Harmfull Marine Algal Blooms. Proceedings of the Sixth International Conference on Toxic Marine Phytoplankton. Lavoisier Science Publishers, Nantes, 878p. Parsons, T. & Takahashi, M. (eds) 1975. Biological Oceanographic Processes. Pergamon Press, Oxford, 186p. Raymont, J.E.G. 1980. Plankton and Productivity in the Oceans (2nd ed.), vol.1: Phytoplankton. Pergamon Press Ltd., Oxford, England, 489p. Sherr, E.B. & Sherr, B.F. 1988. Role of microbes in pelagic food webs: a revised concept. Limnol. Oceanogr., 33:1225-1227 Sherr, E.B. & Sherr, B.F. & Paffenhöfer, G.A. 1986. Phagotrophic Protozoa as food for metazoans; a "missing" trophic link in marine pelagic food webs ? Mar. Microb. Food Webs, 1(2):61-80. Turner, J. & Roff, J.C. 1993. Trophic levels and trophospecies in marine plankton: lessons from the microbial food web. Marine microbial Food Webs, 7(2):225-248. CAPITULO II Plâncton vs Hidrografia 1. Introdução Teórica A organização e o funcionamento dos ecossistemas em geral dependem basicamente de luz e elementos nutrientes (p.ex., carbono, oxigênio, nitrogênio, fósforo, metais traços e vitaminas). Nas áreas tropicais e subtropicais, o desenvolvimento da comunidade planctônica depende fundamentalmente da disponibilidade de macronutrientes inorgânicos na zona eufótica, principalmente nitrogênio, uma vez que o regime diário de luz necessária para as reações fotossintéticas é suficiente em qualquer época do ano. Em linhas gerais, a coluna de água de uma região tropical, permanentemente ou sazonalmente estratificada, se divide em três setores superpostos: 1) A camada superior da zona eufótica, na qual luz é suficiente mas nutrientes são limitantes devido ao consumo constante pelo fitoplâncton e a ausência de reposição desses elementos. 2) A camada inferior da zona eufótica, na qual luz passa a ser limitante apesar da maior disponibilidade de nutrientes por difusão molecular a partir de águas frias profundas; 3) A camada afótica, na qual só existem respiração e processos bacterianos regenerativos; Nutrientes são abundantes mas não existe luz suficiente para a reação fotossintética. No Atlântico Sul-Ocidental, entre a região equatorial e a Convergência Subtropical, o estoque de nutrientes inorgânicos dissolvidos mais próximo da zona eufótica encontra-se nas camadas sub-superficiais da Água Central do Atlântico Sul (ACAS). Fertilizações em massa da zona eufótica não ocorre devido à presença de uma termoclina permanente como consequência da água quente superficial "empilhada" para o lado ocidental das bacias oceânicas. Qualquer processo oceanográfico que rompe a estrutura fisicamente estável da termoclina, resulta em ressurgências de águas profundas trazendo nutrientes para a zona eufótica. Em regiões afastadas da costa a fertilização em massa da zona eufótica ocorre apenas nas divergências equatoriais (Lalli & Parsons, 1993) ou em áreas de quebra de plataforma (Brandini, 1986, Brandini et al., 1988). Próximo aos bancos submersos e ilhas oceânicas a ACAS também pode ressurgir como consequência do regime de ventos e da circulação local, trazendo nutrientes para a zona eufótica e aumentando a produção primária dessas regiões (Takahashi & Barth, 1968). Em regiões costeiras ocorrem fertilizações em massa nas regiões estuarinas ou nas ressurgências costeiras como em Cabo Frio (Silva, 1968; Silva, 1973; Valentin, 1988). Em nossas águas tropicais e subtropicais prevalesce o sistema de produção do tipo regenerativo (Dugdale & Goering, 1967; Metzler et al, 1996), no qual o nitrogênio inorgânico, normalmente limitante em ecossistemas marinhos (Ryther & Dunstan, 1971: Vince & Valiela, 1973) está disponível sob a forma de compostos reduzidos (amônia, urêia, etc), oriundos da excreção da comunidade planctônica e regeneração bacteriana na coluna de água. Sistemas de "produção regenerada" são pobres do ponto de vista pesqueiro, pois o acúmulo de biomassa é pequeno tendo em vista a eficiência na transferência de perfeitamente a dinâmica de massa de água de superfície nessa região. A água que não acompanha a retroflexão, ou seja que continua a trajetória na direção nordeste forma a Corrente das Guianas que desloca-se ao longo da costa sul americana até a região do Caribe. Até a pouco tempo, supunha-se que o fluxo da Corrente das Guianas era contínuo ao longo do ano. Recentemente, no entanto, Richardson et al.(1994) demonstraram, através do lançamento de bóias de deriva na plataforma em frente ao estuário do Rio Amazonas, a ocorrência de vórtices ciclônicos originados na retroflexão da CNB entre os meses de julho a dezembro. Esses vórtices deslocam-se cerca de 10 cm por segundo na direção nordeste, ao longo da costa sul americana, transportando portanto "por etapas", e não continuamente como se pensava, a água tropical para a região do Caribe. Pelas características hidrográficas e pelos poucos trabalhos sobre o ecossitema pelágico feitos na região, presume-se que o ambiente pelágico sobre a plataforma continental a sudoeste da Foz do Rio Amazonas é do tipo oligotrófico e fisicamente estratificado, sem ressurgências costeiras. As únicas fontes novas de nutrientes para a zona eufótica são a regeneração bêntica dos setores rasos costeiros da plataforma e a drenagem continental, principalmente na desembocadura dos rios de grande porte como o Rio Parnaíba, na divisa entre o Piauí e o Maranhão, a drenagem continental no Golfo do Maranhão e o Rio Amazonas o qual mantém salinidades na plataforma abaixo de 33 por distâncias de até 500 km na direção noroeste (Castro-Filho & Miranda, no prelo). 2.2. Hidrografia da Região Nordeste A Região Nordeste do REVIZEE compreende os estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe e a porção norte da Bahia até a Baia de Todos os Santos. A plataforma continental nesse setor em geral varia entre 40 e 85 km, mas podendo ter apenas 10 km no litoral baiano na altura dos 13° Lat.S. Os ventos alíseos sopram constantemente transportando águas da Corrente Sul Equatorial, que na altura dos 10° Lat.S divide-se em um ramo norte e outro sul formando respectivamente a Corrente do Norte do Brasil e a Corrente do Brasil. Independente da nomenclatura correta das correntes que dominam as áreas oceânicas profundas ao norte e ao sul dessa região, vale ressaltar que do ponto de vista biológico este é provavelmente o setor da plataforma mais pobre em plâncton, tendo em vista as condições oligotróficas equatoriais da Corrente Sul Equatorial afetando diretamente a extremo leste da costa brasileira. O regime de ventos não permite a ocorrência de ressurgências costeiras; ao contrário, os alíseos predominantes acumulam água tropical na direção do nordeste brasileiro. Somente nos setores mais costeiros e regioes estuarinas a comunidade planctônica desenvolve-se às custas da drenagem continental e regeneração bêntica. Em áreas de plataforma longe dos efeitos da drenagem continental, a temperatura e a salinidade na superfície flutuam pouco, respectivamente entre 26 e 28 °C e entre 36 e 37, mantendo condições hidrográficas homogêneas ao longo do ano (Castro- Filho & Miranda, no prelo). As poucas informações sobre a estrutura física vertical indicam estratificações térmicas bem acentuadas, com a presença da Água Tropical nas camadas superiores da coluna de água mantendo a ACAS permanentemente abaixo sem possibilidades de ressurgência. 2.3. Hidrografia da Região Central As condições hidrográficas do Nordeste se extendem por toda a Região Central, entre a Baia de Todos os Santos e o Cabo de São Tomé, através da Corrente do Brasil que transporta a Água Tropical na direção sul ao largo da quebra da plataforma continental. A extensão da plataforma é extremamente variável, desde 35 km no sul da Bahia até 190 km na altura dos Bancos de Abrolhos. De acordo com Castro & Miranda (no prelo) as condições de temperatura e salinidade começam a variar sazonalmente; na superfície das águas de plataforma a salinidade varia pouco entre 36.5 e 37 e a temperatura entre 22 e 24°C no "inverno" e entre 25 e 27°C no "verão", podendo decrescer na direção de Cabo de São Tomé devido às ressurgências da ACAS em Cabo Frio. Estudos de Signorini et al., (1989), revelaram uma zona de mistura entre 40 e 70 metros, termicamente homogenea devido a ação dos ventos. Temperaturas e salinidades médias superficiais são em torno de 25°C e 37,1, respectivamente. Na altura do Banco de Abrolhos a Corrente do Brasil é desviada para sudoeste aproximando-se da plataforma em frente a Vitória (ES), deslocando-se a partir de então ao longo do talude até Cabo Frio. 2.4. Hidrografia da Região Sul Do ponto de vista físico oceanográfico a Região Sul é com certeza a mais conhecida dentre os setores da plataforma considerados pelo REVIZEE. Os trabalhos pioneiros de Emilsson (1959; 1961) estabeleceram a base de toda as descrições atuais sobre a estrutura oceanográfica da região sul. A circulação geral do setor norte, entre Cabo de São Tomé e a Baía de Guanabara, foi estudada por Signorini (1978) que descreve a Água Tropical com temperaturas de 25°C e salinidades acima de 36 ao longo de uma zona de mistura de 100 metros. Essa água mistura-se com a ACAS e a água costeira formando a Água de Plataforma (AP). Na região oceânica, a zona de mistura, normalmente ocupada pela AT, torna-se mais espessa conforme a Corrente do Brasil desloca-se para o sudoeste, devido à turbulência causada por ventos do quadrante sul/sudoeste, cada vez mais frequentes a medida que a corrente se desloca para o sul. Do ponto de vista biológico vale ressaltar 3 processos oceanográficos em grande escala que afetam a estrutura e a dinâmica do ecossistema pelágico na plataforma da Região Sul: Richardson, P. 1994. Giant eddies of South Atlantic water invade the North - Disrupted flow and swirling waters. Oceanus, 37(1): 19-21. Richardson, P.; Hufford, G.E. & Limeburner, R. 1994. North Brazil Current retroflection eddies. J. Geophysical Res. 99:5081-5093. Ryther, J. H. & Dunstan, W. M. 1971. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal marine environment. Science, 171: 1008-1013. Signorini, S. R. 1978. On the circulation and the volume transport of the Brazil current between the Cape of the São Tomé and Guanabara Bay. Deep Sea Research, 25: 481-490. Signorini, S. R.; Miranda, L. B.; Evans, D. L.; Stevenson, M.R. & Inostroza V., H. M. 1989. Corrente do Brasil: Estrutura térmica entre 19o e 25oS e circulação geostrófica. Bolm Inst. oceanogr., S. Paulo, 37(1): 33-49. Vince, S. & Valiela, I. 1973. The effects of ammonium and phosphorus enrichements on chlorophyll-a, pigment ratio and species composition of phytoplankton of Vineyard Sound. Mar. Biol., 19: 69-73. Capitulo III A Evolução da Planctonologia no Brasil 1. Período Histórico (1819-1945) Os estudos sobre plâncton no Brasil iniciaram-se no século passado, durante expedições internaciomais que cruzavam águas brasileiras. Os raros registros de coletas de material planctônico seguiam as tendências internacionais de trabalhos de natureza taxonômica visando os interesses da Zoologia e Botânica, uma vez que pouco se conhecia sobre a biologia dos oceanos em geral. Como em todos os campos das ciências biológicas da época, as observações do plâncton eram limitadas às técnicas de coleta, preservação e microscopia ótica disponíveis. Esses trabalhos foram, portanto, totalmente dissociados da Oceanografia, que só se consolidou como ciência em meados do século passado com as expedições do "Challenger". A Fig.1 apresenta a evolução quantitativa dos trabalhos sobre plâncton feitos no Brasil desde o século passado. Até 1890 existem 13 trabalhos de expedições internacionais nas quais amostras de zooplâncton foram estudadas em águas brasileiras. A partir de 1890 até 1900 houve uma contribuição maior para o estudo dos organismos planctônicos, tendo sido feitos 20 trabalhos de zooplâncton e apenas 1 de fitoplâncton. Destacam-se nestes períodos os resultados das amostragens da “Plankton Expedition”, patrocinada pela Fundação Von Humboldt (Hensen, 1911; F.Dahl, 1894; M.Dahl, 1912, entre outros), que abrangeu especialmente a região norte e parte da região nordeste do país. Entre 1913 e 1918 foram publicados uma série de trabalhos taxonômicos (Zimmermann, 1914, 1916a, 1916b, 1916c, 1918a, 1918b) sobre as diatomáceas da costa brasileira, marcando o início dos estudos sobre o fitoplâncton marinho no Brasil. Diatomaceas, dinoflagelados e tintinideos foram estudados por Cunha e Fonseca (1918) e Lutz et al.(1918) em amostras coletadas na costa sul, entre a Baia de Paranaguá e a fronteira com o Uruguai. Destacam-se também nesse período diversos trabalhos de Gomes de Faria e colaboradores feitos entre 1914 e 1922 na Baía de Guanabara e áreas costeiras adjacentes. Faria (1914) registrou a ocorrência de dinoflagelados tóxicos, causando mortandade em massa de peixes na Baía de Guanabara, sendo este o primeiro registro de uma floração de algas nocivas no Brasil. Faria & Cunha (1917) estudaram o microplâncton da Baia do Rio de Janeiro e suas imediações, e Faria et al.(1922) estudaram protozoários da Baia de Guanabara e imediações da Ilha Grande. As expedicões oceanográficas alemãs com o navio "Meteor" no Atlântico Sul, feitas na década de 20, incluíram coletas de plâncton ao longo de transectos perpendiculares à costa brasileira desde o norte até o sul. Foram descritas espécies de dinoflagelados da ordem Dinophysales em amostras obtidas com redes de fechamento entre a superfície e 1000 metros (Käsler, 1925). Outros exemplos de trabalhos desta expedição foram os de Hentschel (1933-6, 1936, 1941), Klevenhunsen (1933), Leloup et al. (1938), Lohmann & Hentschel (1939), Peters et al. (1934), Steuer & Hentschel (1937) e Thiel (1936,1938). Dentre os estudos costeiros, citam-se os trabalhos posteriores de Carvalho (1939, 1945) na Baía de Santos e no litoral de Caiobá e Baía de Guaratuba no Estado do Paraná, e Carvalho & Ramos (1943) na foz do Rio Ribeira de Iguape (SP). 2. Período Pós-Guerra (1945-1960) O interesse estratégico pelos oceanos se intensificou após a 2ª Grande Guerra, e as viagens de pesquisa ofereceram boas oportunidades para planctonologia internacional se expandir. No Brasil estudos pioneiros sobre a taxonomia de organismos planctônicos foram feitos por Oliveira (1946) nas baías de Sepetiba e Ilha Grande no Rio de Janeiro, com o apoio do Ministério da Marinha e do Instituto Oswaldo Cruz. Coletas de plâncton foram feitas em diversos pontos e o material foi analisado quanto à composição de fito- e zooplâncton. Na Baía de Guanabara, o impacto antropogênico causado pelo desenvolvimento industrial e urbano ao redor, estimulou trabalhos sistemáticos sobre o plâncton, comparando a estrutura taxonômica de amostras obtidas em setores poluídos com material coletado em décadas anteriores à poluição (Kraus, 1958). Já no início da década de 50 estudos plânctonológicos se intensificaram na região costeira do Estado de São Paulo, com a criação do Instituto Paulista de Oceanografia pela Secretaria de Agricultura, e suas bases de apoio na região de Cananéia e São Sebastião. Os trabalhos pioneiros de Paiva Carvalho (1950) sobre diatomáceas e dinoflagelados no Rio Maria Rodrigues (=Mar Pequeno), foi a contribuição pioneira arrastos verticais e oblíquos desde os 25 metros de profundidade até a superfície. Vannucci (1950, 1954) listou as espécies de Hydrozoa identificadas na área, fornecendo informações sobre a distribuição das hidromedusas. Uma descrição mais detalhada da morfologia destas espécies é encontrada em Vannucci (1951a). Em outro artigo, Vannucci (1951b) discutiu a distribuição das 30 espécies de hidromedusas identificadas até então para a costa brasileira, incluindo aquelas encontradas na região de Trindade e Banco Jaseur. A ocorrência de moluscos heterópodos no Banco Jaseur foi registrada por Vannucci (1951). Björnberg (1954) descreveu uma larva tornária (Enteropneusta) encontrada na mesma área. Vannucci & Hosoe (1952) encontraram 7 espécies de Chaetognatha em material desta expedição, descrevendo uma espécie nova que foi posteriormente sinonimizada. Vários anos depois, Costa (1971) estudou a distribuição dos quetognatos entre Vitória e a Ilha de Trindade, a partir de amostragens feitas em 1970, tendo encontrado resultados similares aos de Vannucci & Hosoe (1952). Björnberg & Forneris (1955; 1958) estudaram a composição da comunidade de Appendicularia a partir de duas amostras coletadas em torno da Ilha de Trindade e do Banco Jaseur, encontrando 15 espécies no total. As autoras forneceram observações detalhadas da morfologia destas espécies e discutiram aspectos zoogeográficos, sistemáticos e evolutivos. O trabalho de 1955 é, ainda hoje, uma referência muito útil para a identificação das espécies de Appendicularia das águas brasileiras. Durante a quarta expedição do NOc.“Almirante Saldanha”, realizada em 1957 entre o Rio de Janeiro e Santos, foram obtidas amostras em 15 estações posicionadas na plataforma continental e em áreas oceânicas além dos 1.000 metros de profundidade (Vannucci & Almeida Prado, 1959). Neste relatório foram feitas observações gerais sobre o biovolume total e a composição do zooplâncton em termos de grupos taxonômicos, mostrando que a concentração de organismos diminui em direção ao oceano aberto devido à influência das águas oligotróficas da Corrente do Brasil. Informações semelhantes foram registradas para o cruzeiro executado pela DHN ao largo dos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul em 1958 (Vannucci, 1961). Uma revisão bibliográfica não exaustiva dos trabalhos sobre diferentes grupos de organismos planctônicos realizados até o início da década de 60 pode ser encontrada no livro editado por P.E. Vanzolini em 1964, particularmente nos capítulos preparados por Teixeira, Bjornberg, Vannucci e Corrêa. 3. Período Recente (1960-1996) Desde o início da década de 60, a plânctonologia brasileira tomou impulso, simultaneamente, em distintos setores da costa brasileira: 1) Em São Paulo, especificamente na região de Cananéia e posteriormente em Ubatuba, com o apoio do Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo. Os estudos na plataforma iniciaram com a aquisição do navio oceanográfico "Prof.W.Besnard", adquirido pelo governo do Estado em 1963; 2) no Rio de Janeiro, com apoio do Ministério da Marinha, estudos oceanográficos intensificaram específicamente na região de Cabo Frio, além dos inúmeros estudos na Baía de Guanabara e áreas adjacentes na plataforma feitos pela UFRJ; 3) estudos de fito- e zooplâncton no litoral pernambucano, particularmente na região de Itamaracá e na plataforma, feitos pelo Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco; Nos últimos 10 anos, os estudos na Lagoa dos Patos e áreas costeiras e de plataforma do Rio Grande do Sul se desenvolveram com o apoio do Departamento de Oceanografia da Fundação Universidade do Rio Grande (RS). Em dezembro de 1984, J.Valentin e colaboradores organizaram o I ENCONTRO BRASILEIRO DE PLÂNCTON no Brasil, em Arraial do Cabo (RJ), reunindo pela primeira vez especialistas em plâncton de todo o pais. O evento estimulou a realização de encontros posteriores, tais como o II EBP em Salvador (Bahia) em dezembro de 1986, o III EBP em Caiobá (PR) em dezembro de 1988 e o IV EBP em Recife (PE) em novembro de 1990. Em geral as revisões anteriores sobre plâncton no Brasil têm caráter regional e enfocam grupos planctônicos específicos. Existem boas referências de informações pretéritas como por exemplo os trabalhos de Bjornberg (1963, 1964, 1965) sobre copépodes; Tundisi (1969) sobre o "Plâncton Estuarino"; Tundisi (1969) sobre a importância ecológica da distribuição de tamanhos do fitoplâncton para os ecossistemas marinhos tropicais; Tundisi (1986) sobre fitoplâncton marinho e lacustre no Brasil; Valentin & Monteiro-Ribas (1993) sobre o zooplâncton na plataforma da região sul; Valentin et al.(1996) sobre a comunidade planctônica da Baia de Guanabara; Katsuragawa et al.(1993) sobre o ictioplâncton ao largo de Ubatuba (SP); Brandini & Fernandes (1996) sobre microalgas da costa e plataforma do Estado do Paraná; Montú & Resgalla (1996) sobre Cladoceros marinhos; Montú (1987) sobre o zooplâncton estuarino e Odebrecht et al (1994) sobre o fitoplâncton da costa de Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Revisões bibliográficas recentes sobre o zooplâncton estuarino no Brasil podem ser encontradas no trabalho de Neumann-Leitão (1994) e na tese de Bonecker (1995). Capitulo IV O Plâncton na Região Norte (Cabo Orange a Foz do Rio Parnaíba) Amazonas; o autor verificou que a produção fitoplanctônica em áreas oceânicas é cerca de 5% a produção costeira e que o nanoplâncton tanto em águas oceânicas quanto em águas costeiras produtivas contribui em média com respectivamente 90% e 78% da produção primária e densidade do fitoplâncton total. Em seguida, Teixeira & Tundisi (1967) publicaram resultados de composição, densidade e produção fitoplanctônica obtidos na expedição Equalant I em águas afetadas pela pluma do Rio Amazonas. Os autores demonstraram o domínio de diatomáceas cêntricas em águas costeiras e de flagelados nanoplanctônicos (p.ex.,cocolitoforídeos) em águas oceânicas e os resultados gerais foram semelhantes aos obtidos por Wood (1966). Os valores de produção foram também semelhantes aos obtidos por Sorokin (1963) em águas da Corrente Sul Equatorial, entre 0,014 e 0,2 mgC/m2/dia, com máximos de 0,8 mgC/m2/dia em águas costeiras diretamente afetadas pela pluma do Amazonas. Finenko & Kondratieva (1971) observaram a elevada produção primária nas águas sob influência do estuário do Amazonas, em relação às áreas oceânicas adjacentes. Posteriormente, Teixeira et al.(1981) realizaram experimentos de enriquecimento de águas equatorias com nutrientes e seus efeitos no crescimento de populações naturais, verificando a importância do nitrogênio como elemento limitante da produção primária. Anos mais tarde, Teixeira & Gaeta (1991) estudaram a produção primária do fitoplâncton em estações de plataforma em frente à Foz do Rio Amazonas e demonstraram que o picoplâncton entre 0,45 e 1 µm contribui entre 7 e 100 % da produção orgânica, principalmente na região oceânica com salinidades acima de 36 psu. Entre agosto de 1989 e novembro de 1991 foram realizados 4 cruzeiros oceanográficos na plataforma sob influência da descarga do Rio Amazonas, no âmbito do programa internacional "Multidisciplinary Amazon Shelf Sediment Study" (AmasSeds). Nesses cruzeiros foram feitos estudos de processos biogeoquímicos na zona de mistura estuário-oceano nos quais foram incluidos trabalhos com o fitoplâncton. Smith & Demaster (1996) estudaram a produção primária e a biomassa fitoplanctônica em têrmos de clorofila-a ao longo de 7 radiais perpendiculares à costa, em diferentes periodos de desarga do Amazonas. Com base nos resultados de turbidez e salinidade, a região foi sub-dividida em 3 zonas: A Zona I, diretamente afetada pela descarga do rio, com altas concentrações de nutrientes e baixa salinidade, mas com altissima turbidez limitando a biomassa e produção fitoplanctônica; A Zona II, representando a transição entre águas puramente estuarinas e águas oceânicas, com salinidades abaixo de 32 e menor turbidez. Concentrações máximas de clorofila, até 25 µg/l e maiores taxas de produção, em média 2,61 gC/m2/d, foram observadas nessa região entre a superfície e 5 metros devido à maior disponibilidade de luz na zona eufótica e concentrações de nutrientes suficientes para o crescimento fitoplanctônico; e a Zona III, com alta salinidade (>32), baixa concentracão de nutrientes e baixa produção fitoplanctônica tipico de águas tropicais oligotróficas. Também no âmbito do programa AmasSeds, Demaster et al.(1996) estudaram o papel do fitoplâncton nos processos biogeoquímicos em áreas de plataforma influenciadas pelo estuário do Rio Amazonas. Na Zona II, ou zona de transição definida como "optimal-growth zone", as taxas de remoção de carbono, nitrogênio e silica e, concomitantemente, de alta produção de silica biogênica, foram máximas e associadas ao crescimento de diatomáceas. 2. Zooplâncton O primeiro trabalho realizado após 1945 sobre o zooplâncton coletado na Região Norte foi o de Forneris (1959), sobre a morfologia de uma larva de Phoronida encontrada ao largo da cidade de São Luís, no Maranhão. Não é fornecida a localização precisa do ponto de amostragem, nem dados quantitativos sobre a densidade do plâncton. Vannucci & Queiroz (1963) publicaram resultados da VII Comissão Nordeste do NOc “Almirante Saldanha”, realizada entre novembro de 1958 e janeiro de 1959, com informações relevantes sobre o zooplâncton, particularmente na área afetada pelo Rio Amazonas. Os autores argumentaram que a grande quantidade de material dissolvido e particulado transportado pelo rio Amazonas explicaria as altas densidades do fitoplâncton - e a consequente abundância do zooplâncton - na região costeira ao largo do Pará e Amapá. Na mesma época, Björnberg (1963) analisou cinco amostras de zooplâncton coletadas próximas à foz do Amazonas/Tocantins, apresentando os resultados sobre biovolume do plâncton e frequência das espécies de copépodes. A espécie mais comum neste trecho do litoral foi Acartia giesbrechti, seguida por Corycaeus amazonicus. Segundo Björnberg (1981), A. giesbrechti pode ser um sinônimo de A. tonsa, espécie mais comumente encontrada no sul do país. Jacob et al. (1966) apresentaram a distribuição horizontal do biovolume do zooplâncton na região oceânica e plataforma continental adjacente à foz do Amazonas/Tocantins, baseado em amostras obtidas a bordo do NOc “Almirante Saldanha” em janeiro de 1965. Apesar do pequeno número de observações, foi possível detectar um nítido gradiente costa-oceano, com biomassas mais elevadas no setor costeiro. O estudo realizado por Calef & Grice (1967) detectou uma diminuição da abundância das espécies oceânicas do zooplâncton (copépodes em particular) nas estações mais próximas à área de influência do Amazonas/Tocantins, que formaria portanto uma barreira hidrográfica importante, mas relativamente estreita, devido ao deslocamento da massa d’água em direção nordeste pela Corrente das Guianas. Resultados comparáveis foram obtidos por Alvarino (1968), que observou a redução na quantidade de medusas, sifonóforos e quetognatos nas estações associadas com as águas menos salinas provenientes do Amazonas. Outra expedição do NOc “Almirante Saldanha”, realizada entre abril e maio de 1968, possibilitou o estudo da relativamente raros os estudos sobre o zooplâncton estuarino nesta região (Cipolli & Carvalho, 1973; Lopes, 1981/1982, 1988; Paranaguá et al., 1984; Rocha, 1984). Não foram encontrados trabalhos publicados sobre ictioplâncton e meroplâncton na Região Norte. 3. Protozooplâncton Além dos inúmeros trabalhos sistemáticos de Borgert (1894-1922) feitos com material da "Plankton Expedition" da Fundação Humboldt em águas equatoriais brasileiras, as únicas contribuições sobre o protozooplâncton na Região Norte são o trabalho de Balech (1971) sobre tintinideos e dois trabalhos de Boltovskoy (1964, 1968) sobre foraminíferos planctônicos coletados durante a expedição "Equalant" no Atlântico Tropical. Capitulo V O Plâncton na Região Nordeste (Foz do Rio Parnaíba à Baía de Todos os Santos) 1. Fitoplâncton 1.1. Regiões costeiras Assim como na região sul, a Região Nordeste destaca-se pela existência de grupos tradicionais no estudo do fitoplâncton desde a década de 60, principalmente o Estado de Pernambuco onde inúmeros trabalhos sobre a composição, biomassa e produção do fitoplâncton foram iniciados na década de 60 com a série "Estudo da Plataforma Continental na Área do Recife". Além dos trabalhos sistemáticos pioneiros (Eskinazi & Satô, 1963; Ottman et al., 1965; Eskinazi-Leça, 1967; Moreira- Filho et al., 1968; Eskinazi-Leça & Passavante, 1972), foram feitos vários trabalhos sobre a dinâmica espacial e temporal da biomassa e produção do fitoplâncton em relação aos fatores ambientais nas áreas estuarinas de Suape e Tamandaré ao sul de Recife (Santana-Barreto, 1981; Eskinazi-Leça & Koening, 1985; Moura, 1991; Moura & Passavante, 1993; Moura & Passavante, 1994/95), na região metropolitana do Recife (Feitosa, 1988; Feitosa & Passavante, 1990; Feitosa & Passavante, 1993; Travassos, 1991; Maia, 1995) e nos estuários do norte pernambucano, com destaque para a região de Itamaracá. O fitoplâncton nos estuários e canais ao redor da Ilha de Itamaracá tem sido estudado pelo Departamento de Oceanografia da UFPE desde a década de 60, devido ao potencial pesqueiro da região (Paranaguá & Eskinazi-Leça, 1985). Foram feitos inúmeros trabalhos sobre composição (Macedo, 1974; Eskinazi- Leça, 1974; Eskinazi-Leça, et al., 1980; Barros-Franca, 1980; Barros-Franca et al., 1981), variações temporais da densidade numérica e biomassa em termos de clorofila-a (Passavante, 1981; Cavalcante et al., 1981; Passavante & Koening, 1984; Eskinazi-Leça et al., 1984; Sila & Koening, 1993; Lacerda, 1994). Concentrações de clorofila observadas por Cavalcante et al.(1981) em diversos pontos da região de Itamaracá variaram sazonalmente entre 3 e 15 µg/l, sem um padrão sazonal definido. Ao contrário das outras regiões nordestinas, os estudos de produção primária iniciados na região de Itamaracá por Passavante (1979, 1987) utilizando-se a técnica do C-14 deram uma nova abordagem para os trabalhos de ecologia do fitoplâncton na costa pernambucana. Finalmente, vale ressaltar os vários estudos de composição e abundância de fitoplâncton em viveiros e tanques de cultivo de peixes na região de Itamaracá visando o monitoramento ecológico desses ambientes (Santana, 1978; Eskinazi-Leça & Koening, 1980, 1981; Koening et al., 1985; Macedo et al., 1987; Passavante & Feitosa, 1990). No estuário do Rio Timbó, na costa norte de Pernambuco, foram feitos trabalhos sobre composição e densidade de fitoplâncton (Barros Franca et al., 1984; Silva-Cunha et al., 1987; et al., 1989; Koening & Eskinazi-Leça, 1987; Silva, 1989) e produção primária (Silva, 1989). Em Alagoas, os estudos fitoplanctônicos concentram-se na Laguna Mundaú, quase todos de caráter sistemático (Eskinazi- Leça, 1967; Eskinazi-Leça, 1976; Eskinazi-Leça. & Santana, 1978; Lira, 1987; Andrade-Lira, 1988; Sardeiro, 1987; Magalhães & Navarro, 1992). Existem poucas contribuições sobre a distribuição do fitoplâncton na plataforma de Alagoas e Sergipe (Sardeiro, 1982). Além dessa contribuição, não foram encontrados trabalhos publicados na região do Sergipe. A maioria dos trabalhos na costa da Paraíba concentram-se no estuário do Rio Paraíba do Norte. Alguns estudos foram feitos nas áreas adjacentes aos recifes costeiros (Sassi, 1987: Sassi & Moura, 1988). Singarajah, (1978) iniciou estudos de plâncton no estuário do Rio Paraíba do Norte coletando e analisando material de rede em vários pontos. Estudos quantitativos foram iniciados por Sassi & Watanabe (1980) que obtiveram valores de clorofila acima de 30 µg/l, confirmando a alta produtividade dos estuários nordestinos. Posteriormente, Sassi (1991), Moura (1992) e Moura et al.(1995) analisaram a variação temporal da composição e densidade do fitoplâncton em escalas diária e sazonal. O fitoplâncton é normalmente dominado por nanoflagelados e diatomáceas (Thalassiosira spp). Densidades máximas foram observadas nas áreas internas, mais afetadas pela descarga urbana, decrescendo em direção à boca do estuário. O padrão de variação sazonal mostra-se irregular mas, aparentemente, as chuvas aumentam a turbidez da água nas áreas mais internas, limitando o crescimento fitoplanctônico. No Rio Grande do Norte trabalhos quali-quantitativos concentram-se nas áreas costeiras (Durairatnam & Silva 1986; Oliveira & Lima, 1991), no Estuário do Rio Potengi (Oliveira, água tropical oceânica do nordeste. Recentemente, no âmbito do programa Brasil/Alemanha JOPS-II (Ekau & Knoppers, 1996), foram amostradas 95 stações oceanográficas organizadas em uma série de radiais perpendiculares à costa entre o sul de Recife até as proximidades de Fortaleza. Em duas radiais em frente à região de Itamaracá foram feitas medidas de fluorescência in situ, produção primária pela técnica do oxigênio e análise de fitoplâncton total com microscópio invertido; Os resultados preliminares desse cruzeiro mostram diatomáceas e flagelados dominantes na costa e cianofíceas (Oscillatoria erythraeum) na região oceânica e concentrações de clorofila variando entre máximos costeiros de 0,34 µg/l decrescendo para 0,01 µg/l em águas oceânicas. Máximos sub-superficiais (100 m) foram obtidos na área oceânica oligotrófica com maior contribuição do nanoplâncton. Medidas de produção primária foram feitas pelo método in situ simulado em 8 estações costeiras entre aproximadamente 8 e 7 °S (PE e PB) e em 6 estações oceânicas entre 6 e 3 °S (RN e CE). A produção na zona eufótica variou entre 55 e 200 µgC/l/dia, sem diferença significativa entre as estacões costeiras e oceânicas que, segundo Stuhr (in Ekau & Knoppers, 1996, p.83-85) pode ser atribuído a êrros metodológicos tais como alta turbidez nas amostras de água costeira diminuindo a intensidade luminosa nos frascos, respiração do zooplâncton e níveis excessivos de saturação de oxigênio na água diminuindo a precisão da técnica. Stuhr conclui que a técnica do oxigênio não é adequada para estudos em regiões tropicais e recomenda a técnica do C-14. 1.3. Ilhas Oceânicas Ainda no âmbito do programa Brasil/Alemanha JOPS-II estudos pioneiros foram feitos nas áreas oceânicas ao redor dos rochedos de São Pedro e São Paulo, Arquipélago de Fernando de Noronha, bancos da Cadeia Norte Brasileira e Atol das Rocas (in (Ekau & Knoppers, 1996, Fig.1). O objetivo desses estudos era verificar o "efeito de ilha" sobre a produtividade das águas oceânicas adjacentes. Os resultados preliminares não confirmaram nenhum efeito positivo na fertilização na base da zona eufótica ao redor dos rochedos de São Pedro e São Paulo, uma vez que não foram obsevadas relações entre as concentrações de clorofila na água e a distância dos rochedos. As cocentrações de clorofila na água variam verticalmente com máximos subsuperficiais na base da zona eufótica (10 e 1%) e os experimentos de fracionamento indicaram que o fitoplâncton dominante é constituido por células menores que 0,8 µm. 2. Zooplâncton 2.1 Região Costeira A maior parte dos estudos sobre o zooplâncton da Costa Nordeste têm sido realizados em ecossistemas estuarinos, principalmente no Estado de Pernambuco (trabalhos de Paranaguá, Nascimento-Vieira, Neumann-Leitão, Santana, entre outros), mas também foram apresentadas várias teses e artigos em outros locais, como no Ceará (Fonseca & Klein) Rio Grande do Norte (Medeiros, Sankarankutty e colaboradores), Paraíba (Singarajah, Pekala, Nordi), Sergipe (Rocha, Alcântara et al., Pereira) e Bahia (J. Santos). O primeiro trabalho a abordar as variações sazonais do zooplâncton na Costa Nordeste foi o de Paranaguá (1967/9), que analisou amostras de uma estação fixa localizada em uma praia de Recife. A autora observou que as maiores biomassas do zooplâncton ocorreram durante o inverno, período de chuvas na região. Em relação à composição específica, verificou-se que os copépodes foram os organismos dominantes ao longo do ano, com destaque para os gêneros Oithona e Corycaeus. Vários anos mais tarde, Klein (1977) e Klein & Moreira (1977) discutiram os resultados sobre a abundância relativa dos grupos zooplanctônicos em 100 amostras coletadas ao longo do litoral do Ceará, entre junho de 1975 e maio de 1976, destacando a dominância dos copépodes em todo o setor. Posteriormente, Paranaguá et al. (1989) apresentaram os dados quantitativos sobre a distribuição espaço-temporal do zooplâncton em quatro estações localizadas na plataforma continental de Pernambuco, ao sul de Recife. As espécies mais frequentes do grupo dominante, os copépodes, foram Paracalanus crassirostris, Acartia lilljeborgi, Calanopia americana e Corycaeus sp, todas típicas de áreas costeiras. A abundância do zooplâncton não mostrou um padrão definido de variação sazonal ao longo dos onze meses de amostragem. Resultados semelhantes foram obtidos por Neumann-Leitão et al. (1991/93), em quatro estações da plataforma continental norte de Pernambuco (Itamaracá). A interpretação dos resultados desta investigação foi baseada na análise da diversidade específica e do grupamento estatístico das espécies e estações de amostragem. Ainda como parte de um projeto sobre o plâncton da plataforma continental de Pernambuco, Paranaguá et al. (1990) estudaram a ocorrência e densidade do zooplâncton na área adjacente ao porto de Recife, durante um ciclo anual. Mais uma vez os resultados obtidos forneceram informações gerais sobre a estrutura da comunidade ao longo de um transecto perpendicular à costa. Um estudo mais recente sobre o zooplâncton costeiro da região Nordeste é o de Guilherme (1994), sobre a estrutura da comunidade na Coroa do Avião (região de Itamaracá-PE). Trata-se de uma análise geral da variação diurna do zooplâncton em uma estação fixa, durante um período de 24 horas. Outros estudos básicos sobre a estrutura espaço- temporal do zooplâncton no litoral da Região Nordeste foram realizados por Sankarankutty et al. (1990; 1991), com base em amostras coletadas a partir de uma plataforma de petróleo situada na costa do Rio Grande do Norte. No primeiro trabalho, os autores detectaram uma variação sazonal bem demarcada do zooplâncton total, com máximos de absolutas das espécies ou a distribuição da biomassa do zooplâncton. Resultados quantitativos foram apresentados alguns anos mais tarde, no trabalho de Jacob et al. (1966), e de uma maneira mais abrangente em termos geográficos por Barth & Hamila (1968). Estes últimos detectaram baixos valores de biomassa tanto na plataforma continental desde Recife até o rio Parnaíba como também na região oceânica vizinha, caracterizando desta maneira as águas oligotróficas da Corrente Sul Equatorial. Na região entre Recife e Natal foram registradas maiores concentrações de plâncton a algumas milhas da costa, que os autores associaram à um possível evento de ressurgência ocorrido durante o período de amostragem. Análises mais específicas sobre organismos do macrozooplâncton coletados na mesma expedição foram realizadas por Barth (1969) e Barth & Costa (1968). O trabalho de Nascimento-Vieira et al. (1985/86) considerou a variação mensal do zooplâncton em dois transectos próximos a Recife, durante o verão, sendo o primeiro a apresentar dados de densidade absoluta do zooplâncton (organismos.m -3 ) em um trecho da costa nordestina. Os copépodes constituíram o grupo dominante, tendo como espécies mais abundantes os calanóides Acartia lilljeborgi e Paracalanus crassirostris. Parâmetros ambientais básicos não foram analisados, comprometendo a interpretação dos resultados quantitativos sobre a distribuição do zooplâncton. Gusmão (1986) estudou os quetognatos da plataforma continental e região oceânica desde o sul do Arquipélago de Fernando de Noronha até Pernambuco, concluindo que a temperatura e a salinidade foram os principais fatores determinantes da distribuição das seis espécies registradas. O trabalho de Menezes (1986) também baseou-se em amostras coletadas na mesma região, trazendo somente algumas informações gerais sobre a fauna planctônica da região, embora tenham sido feitas identificações até o nível de espécie em alguns casos. Dados adicionais a respeito da composição do zooplâncton na região oceânica e na plataforma continental de Pernambuco e Alagoas foram apresentados por Sant’Anna (1988) e Nascimento-Vieira et al. (1990). As espécies identificadas corresponderam àquelas previamente registradas em outros estudos sobre o zooplâncton deste setor da costa nordestina. Finalmente, o trabalho de Santana-Barreto e Nascimento-Vieira (1991) levantou dados sobre a abundância relativa dos grupos zooplanctônicos em quatro transectos normais à costa, sendo o primeiro ao norte de Natal e o último ao sul de Recife. As espécies de copépodes identificadas corresponderam à fauna tropical típica da região. 2.3. Ilhas Oceânicas Estudos recentes sobre o zooplâncton da Região Nordeste foramfeitos durante o cruzeiro do NOc. “Victor Hensen” ao Brasil em janeiro/fevereiro de 1995 no âmbito do JOPS-II (Ekau & Knoppers, 1996). Um dos temas considerados trata do zooplâncton da região oceânica ao redor dos rochedos de São Pedro e São Paulo, do Arquipélago de Fernando de Noronha e do Atol das Rocas. O objetivo principal das amostragens realizadas foi investigar a influência destas formações sobre a hidrodinâmica local e a produtividade biológica, incluindo dados qualitativos e quantitativos detalhados a respeito da comunidade zooplanctônica. Uma segunda série de amostragens foi realizada sobre o talude e a plataforma continental ao longo de um amplo setor da costa nordestina, desde ao leste de Fortaleza até o sul de Recife. Neste trabalho, vários pesquisadores procuram levantar informações sobre a estrutura da comunidade planctônica em relação a uma série de parâmetros ambientais. Estudos relacionados com a dinâmica da rede alimentar pelágica, baseados em análises isotópicas, foram conduzidos no litoral de Pernambuco e do Ceará durante esta expedição. 3. Ictioplâncton Trabalhos sobre ictioplâncton na Região Nordeste são raros. Entretanto existem estudos recentes sobre a ecotoxicologia no ictiopliancton na região estuarina de Jequiá em Alagoas (Mafalda, 1996). 4. Meroplâncton No nordeste são raros os estudos específicos sobre o meroplâncton, podendo-se citar os de Paranaguá & Gusmão (1980) sobre técnicas de captura de meroplâncton em Pernambuco, e os de Guimarães (1988) sobre lagosta e Pereira-Barros (1988) sobre larvas de sururu em Alagoas. Recentemente foi feito um estudo interessante sobre o papel das folhas de mangue na disperssão do meroplâncton em regiões estuarinas (Schwamborn & Bonecker, 1996) no qual os autores encontraram pelo menos 16 espécies de larvas de decápodes dentre as 46 espécies de organismos aderidos às folhas. A semelhança da densidade de meroplâncton nas folhas e em substrato artificial sugerem que as larvas de meroplâncton não são seletivas quanto ao substrato a ser aderido. Diferenças marcantes entre a composição nas folhas e no plâncton indicaram a existência de associações específicas aderidas ao sustrato flutuante. Esse mecanismo de transporte mantém as espécies dentro do estuário onde encontram mais alimento e proteção. 5. Protozooplâncton Apesar dos estudos sobre o fitoplâncton no Brasil terem sido praticamente iniciados com os estudos taxonômicos do Padre Zimmermann (1913-1918) sobre diatomáceas da Baía de Todos os Santos, poucos trabalhos foram feitos até o presente. Andrade & Teixeira (1957) incluiram amostras do litoral da Bahia em seus estudos taxonômicos sobre diatomáceas penadas da costa brasileira. Com exceção dos raros estudos taxonômicos, praticamente nada havia sido feito sobre a ecologia do fitoplâncton na costa da Região Central até o final da década de 70 com as contribuições de Peixinho (1972) e Santos (1973) sobre a variação anual da composição e densidade fitoplanctônica em diversos pontos da Baía de Todos os Santos. Os estudos sobre variação sazonal da biomassa e produção primária feitos com a técnica do C-14 começaram no final da década de 70 (Peixinho et al., 1980; Paredes et al., 1980; Paredes et al., 1983). Cowgill (1987) analisou as alterações na composição fitoplanctônca da baía em relação ao aumento da poluição entre os anos 1975 e 1978. Suas observações apontavam para o declínio das populações de diatomáceas e aumento das populacões de cianobactérias devido ao aumento nas concentrações de nitrogênio em relação ao fósforo. 1.2. Região de Plataforma/Oceano Apesar das oportunidades de coleta de material planctônico nos finais da década de 40 (Baependi, Vega) e 50 (Saldanha), durante as expedicões do Ministério da Marinha entre Vitória e a Ilha da Trindade nas quais, ao contrário do zooplâncton (vide ítem 2), não foram publicados estudos sobre o fitoplâncton. Trabalhos de composição sistemática na região foram feitos por Macedo-Saidah & Moreira-Filho (1977) durante a Comissão Leste II do NOc."Almirante Saldanha". Nesta viagem foram feitos arrastos horizontais e verticais (275-0 m) em 27 estações, sendo 4 em regiões de plataforma, 5 nos Bancos de Abrolhos e 18 em áreas oceânicas dominadas pela Corrente do Brasil. Apesar da maior diversidade de diatomáceas, os dinoflagelados dominam quantitativamente, típico de regiões oligotróficas. Pela sua complexidade geomorfológica e hidrográfica, a região de Abrolhos têm sido alvo de pesquisas oceanográficas que incluem estudos sobre plâncton. Durante as expedições FINEP VIII do NOc."Besnard" da Universidade de São Paulo, foram feitos estudos sobre a excreção do fitoplâncton (Vieira, 1980; Vieira & Teixeira, 1981) na plataforma dos Bancos de Abrolhos, entre 17 e 20°S; Com raras exceções, as concentracões de clorofila e as taxas de fotossíntese na superfície obtidas em 11 estações distantes da costa variaram de 0,1 a 1 µg/l e de 1 a 5 mgC/m3/hr, caracterizando as condições oligotróficas na plataforma. Durante a Operação Espírito Santo I (DHN/NOc."Saldanha") no inverno de 1984, Bonecker et al.(1992) coletaram amostras em 99 estações na mesma região observando concentrações semelhantes, entre 0,6 e 1 µg/l, com máximos na região costeira sob influênceia da drenagem continental, e na região dos bancos onde o "efeito ilha" ou as interações com a ACAS foram mencionadas. Estudos sobre a produção primária foram feitos por Panouse & Susini (1987) no âmbito de uma expedicão internacional ("Marion Dufresne") no inverno de 1987, confirmando as baixas taxas de fixação de carbono com exceção da região de Cabo Frio, devido à ressurgência. Com base em 15 experimentos de fotossíntese vs temperatura, esses autores mencionam taxas máximas de fotossíntese a 25°C. Recentemente, no âmbito do Acordo Brasil/Alemanha de Cooperação em Ciência e Tecnologia, organizou-se um programa oceanográfico interdisciplinar ("Joint Oceanographic Projects" - JOPS) com o navio "Victor Hensen" com o objetivo de investigar os processos de sedimentação e produção na região dos bancos de Abrolhos (Ekau & Knoppers, 1996). Susini-Ribeiro & Pompeu (Relatório não publicado) estudaram a distribuição vertical da biomassa em termos de clorofila e concentração de carbono celular de diversas categorias de tamanho (pico, nano e microfitoplâncton), em 27 estações distribuidas em 6 radiais perpendiculares a costa da Região Central, cobrindo praticamente toda a região dos bancos. As concentrações de clorofila variaram entre 0.01 e 0,77 µg/l com concentrações médias de 0,16 µg/l. Máximos em torno de 0,32 µg/l foram em geral observados em níveis subsuperficiais, principalmente nas estações oceânicas entre 75 e 100 metros. Em termos médios, o fitoplâncton e contribui com cerca de 43% do carbono orgânico total, enquanto que 57% fica por conta dos hetótrofos do pico-, nano- e microzooplâncton (i.e., bactérias, flagelados e ciliados). Esses resultados confirmam as observações anteriores sobre o baixo nível de produção fitoplanctônica da região e a estrutura de producão do tipo regenerativa, típica de ambientes tropicais oligotróficos como é o caso da Água Tropical da Corrente do Brasil. 2. Zooplâncton 2.1. Região Costeira Estudos envolvendo a composição e a distribuição do zooplâncton em regiões estuarinas da Costa Central são raros, podendo-se citar a Dissertação de Bonecker (1995) e o trabalho de Schwamborn & Bonecker (1996), realizados no Rio Mucuri, e os trabalhos de Dias (1994) e Bonecker et al.(1989) desenvolvidos na Baía de Vitória, além dos estudos de Valentin et al. (1978) que incluiram análises de amostras na Foz do Rio Paraíba do Sul. A distribuição do zooplâncton em um trecho costeiro do litoral norte do Espírito Santo foi investigada por Bonecker et al. (1991) através de campanhas trimestrais durante os anos de 1986 e 1987. Os organismos mais importantes em termos de freqüência e abundância foram os copépodes, seguidos por quetognatos, apendiculárias e larvas de decápodes. Uma análise de componentes principais revelou os principais grupos da comunidade zooplanctônica, com destaque para a espécie indicadoras de águas menos salinas, como Oithona simplex, O. hebes e Acartia lilljeborgi, foi registrada para este setor. Após quase dez anos sem trabalhos sobre o zooplâncton na Região Central, Razouls et al. (1987), com base em amostras obtidas durante uma expedição francesa entre Vitória e as ilhas de Trindade e Martin Vaz, publicaram resultados sobre a distribuição da biomassa do zooplâncton (coletado com rede de 200 mm), expressando os dados em têrmos de peso sêco. Os valores mais elevados de biomassa foram encontrados ao longo da região costeira e nas estações mais externas da plataforma continental ao norte de Vitória. Os autores ressaltaram a ampla heterogeneidade espacial na distribuição do zooplâncton da região, assim como a ocorrência de variações nictemerais importantes. Observou-se ainda que a biomassa total foi em média cerca de 10 vezes maior na camada superficial acima dos 50 metros de profundidade (6 mg/m 3 ), em relação aos estratos profundos entre 200 e 600 metros (0,5 mg/m3). A composição e a densidade do zooplâncton coletado neste cruzeiro foram relatadas por Schutze et al. (1991). O grupo dominante foi o dos copépodes, cuja densidade representou de 66 a 89% da densidade total, seguidos por apendiculárias e taliáceos, com abundância relativa máxima de 19 e 14,3%, respectivamente. A distribuição dos grupos zooplanctônicos foi correlacionada com parâmetros ambientais básicos, colocando em evidência o gradiente costa-oceano e as variações batimétricas, por meio de uma análise de componentes principais. A expedição “Espírito Santo I”, realizada entre junho e setembro de 1984 a bordo do NOc “Almirante Saldanha”, permitiu a realização de vários estudos sobre o zooplâncton da região compreendida entre Cabo Frio e Abrolhos, no período de inverno. Foram feitas amostragens tanto na área de plataforma quanto na região oceânica adjacente, em profundidades de até 4.400 metros aproximadamente. Os sifonóforos coletados neste cruzeiro foram estudados por Oliveira Junior (1987) e Nogueira & Oliveira Junior (1991). Um total de 21 espécies foram identificadas, sendo Eudoxoides spiralis, Diphyes bojani, Muggiaea kochi, Bassia bassensis e Lensia subtilis as mais importantes em termos de densidade ou freqüência nas amostras. A densidade das espécies de sifonóforos foi maior nas estações costeiras, enquanto que nas estações oceânicas ocorreram os maiores índices de diversidade específica. Com relação a este parâmetro, os menores valores foram encontrados na região dos bancos submarinos de Vitória-Trindade. Nogueira & Oliveira Junior (1991) analisaram a distribuição da densidade de algumas espécies de sifonóforos e interpretaram os resultados com o auxílio de uma análise fatorial de correspondência. Esta evidenciou o gradiente nerítico-oceânico e um gradiente sul- norte, associado com a estrutura trófica do sistema (maior influência da ACAS ao sul de Vitória). Foi também apresentado um mapa com a distribuição horizontal do biovolume do plâncton. Os máximos de biomassa total do zooplâncton ocorreram na plataforma interna próximo ao Cabo de São Tomé e nas vizinhanças da foz do Rio Paraíba do Sul. Valores elevados estiveram também associados à foz do Rio Doce e à região ao sul do arquipélago de Abrolhos. Bonecker et al. (1992/93) voltaram a discutir os resultados sobre biomassa do zooplâncton deste mesmo cruzeiro, incluindo também os dados de densidade total de organismos zooplanctônicos. Estas variáveis foram correlacionadas com parâmetros físicos e químicos, além da densidade total do fitoplâncton e do ictioplâncton. As conclusões a respeito da distribuição do zooplâncton foram semelhantes às apresentadas por Nogueira & Oliveira Junior (1991). A distribuição das espécies de Cladocera da operação Espírito Santo I foi estudada por Coelho (1994), que verificou a predominância de espécies associadas à Água Tropical. A composição específica e a distribuição da densidade dos copépodes desta expedição foi discutida por Dias (1996), para as estações próximas aos bancos do setor de Vitória-Trindade. Cinquenta e nove espécies foram encontradas, sendo que as mais frequentes foram Clausocalanus furcatus, Mecynocera clausi, Farranula gracilis e Oncaea venusta, associadas à Água Tropical, além de Oithona similis. A alta frequência desta última, tanto nesta região como na costa do Rio de Janeiro (Dias, 1994) é um fato a ser investigado com maior detalhe, já que trata-se de uma espécie típica das águas subantárticas ao largo da Argentina e da zona de convergência subtropical. A correlação entre a abundância total dos copépodes e alguns parâmetros ambientais selecionados confirmou a predominância da Água Tropical da Corrente do Brasil na região, indicando também a influência das estrutura trófica do ecossistema em função dos gradientes longitudinais (costa-oceano) e verticais. Em outro trabalho, Dias (1996) forneceu informações sobre a ocorrência e a distribuição espacial de sete espécies de copépodes da ordem Monstrilloida, coletados ao largo do Espírito Santo. Freire (1991), com base em amostras coletadas em 1978 pelo NOc."Prof. Besnard" do IOUSP, entre Cabo Frio e Abrolhos, durante as expedições FINEP VIII e IX, descreveu a composição e a distribuição espaço-temporal dos principais grupos zooplanctônicos, com ênfase nos eufausiáceos, em relação à hidrografia. Através da análise de agrupamentos o trabalho revelou a semelhança entre as associações da Região Central com as das regiões Norte e Nordeste, e a semelhança entre as associações costeiras e oceânicas da Região Central, além de estabelecer definitivamente a importância de Cabo Frio como fronteira biogeográfica na distribuição do zooplâncton na plataforma brasileira. Também constatou-se a importância da migração vertical dos eufausiáceos determinando os padrões de distribuição horizontal na Região Central, e a influência do parcel de Abrolhos na ocorrência de larvas de crustáceos em amostras oceânicas. Além disso, o trabalho fornece um levantamento bastante representativo dos dados sobre biovolume total do plâncton da costa brasileira. O trabalho de Valentin & Monteiro-Ribas (1993) mostrou que a plataforma continental entre o Arquipélago de Abrolhos e Cabo Frio pode ser dividida em áreas ecologicamente distintas com base na abundância do zooplâncton: A região imediatamente no mês de julho e domínio da espécie Lycengraulis grossidens. As larvas de Myrophis puctatus, Hyporhamphus sp e Tetraodontidade só ocorreram em julho, e as larvas de Elops saurus, Pellona harroweri, Anchoa spnifera, Ariidae, Mugil curema, Parablennius pilicornis, Microgobius meeki, Microdesmus bahianus e Etropus sp. ocorreram exclusivamente em janeiro. 3.2. Plataforma Foram poucos os trabalhos realizados na plataforma continental da Região Central. Aboussouan (1963) estudando as larvas de peixe entre Rio Grande (RS) e Abrolhos (BA), constatou maior abundância e diversidade nas estações localizadas em Abrolhos, onde identificou larvas de Maurolicidae, Paralepididae, Myctophidae, Clupeidae, Apodes, Syyngnathidae, Holocentridae, Coryphaenidae, Priacanthidae, Apogonidae, Carangidae, Scaridae, Monacanthidae, Thunnidae, Scorpaenidae e Bothidae. Matsuura (1975, 1977), analisando amostras da região do cabo de São Tomé durante os estudos de desova, abundância e distribuição de ovos e larvas de Sardinella brasiliensis, verificou que não ocorre desova desta espécie na área. Em junho e em novembro de 1978, Matsuura (1982) estudou a distribuição e a abundância de larvas de Katsuwonus pelamis, um scombridae potencialmente importante para a pesca. A espécie foi mais abundante nas amostras de novembro e dezembro em estações de coleta sobre a margem da plataforma continental. Um levantamento de dados sobre larvas de Katsuwonus pelamis na costa brasileira, revelou que na Região Central as larvas estão sempre presentes de outubro a março associadas à Corrente do Brasil, sendo particularmente abundantes sobre os bancos de Abrolhos. Este estudo mostrou que o setores ao norte da Região Central e em especial a região de Abrolhos são áreas potencialmente favoráveis para a pesca de K. pelamis (Matsuura, 1986). Um trabalho importante sobre o ictioplâncton da Região Central foi realizado recentemente duante a expedição do programa JOPS-II (Ekau & Knoppers, 1996, p.135-147) com o objetivo de investigar a influência do banco de Abrolhos na distribuição e nos mecanismos de recrutamento de larvas de peixes pelágicos e demersais. Um total de 60 famílias de larvas foram identificadas na área, sendo mais abundante as espécies mesopelágicas das famílias Myctophidae, Gonostomatidae e Stomiatidae, seguidas de Gobiidae, Scaridae, Serranidae, Engraulididae e Calyonimidae. Os mesopelágicos predominaram em estações mais profundas, enquanto que as famílias de peixes demersais, tais como Gobiidae, Scaridae e Serranidae, apareceram mais nos ambientes costeiros. Dominaram nos arrastos as larvas de peixes demersais, ocorrendo maiores densidades de larvas no talude continental. Contrastando com a Região Sul, foram poucas as larvas de Clupeidae e Engraulididae capturadas na área, que segundo os resultados do JOPS-II pode ser devido à pouca influência de águas frias da Corrente das Malvinas. 4. Meroplâncton Na Região Central quase não existem estudos sobre o meroplâncton. Existe somente uma contribuição sobre larvas de ostra de mangue no Canal de Taperoa, Bahia (Santos, 1988). Recentemente, larvas de Decapoda, Mollusca e outros invertebrados foram identificadas e contadas em amostras de zooplâncton obtidas em 5 estações no Banco de Abrolhos durante as expedições do expedicão JOPS-II (Ekau & Knoppers, 1996, pags.142-143). 5. Protozooplâncton Os únicos registros de análises de protozooplâncton feitas na Região Central encontram-se na revisão de Boltovskoy (1959) sobre foraminíferos, no qual o autor indica 3 estações nos Bancos de Abrolhos amostradas no século passado por pesquisadores ingleses (Brady, Parker & Jones, 1888, apud Boltovskoy, 1959). Foraminíferos foram também identificados e quantificados nas amostras de plâncton do JOPS-II (Ekau & Knoppers, 1966, pags.142-143) na região de Abrolhos. Nessa mesma expedição, Susini & Pompeu (não publicado) coletaram amostras de protozooplâncton em 16 estações através da filtracão reversa de 20 litros de água de superfície e da base da zona eufótica. 6. Bacterioplâncton O único trabalho sobre bacterioplâncton feito na região Central foi o de Susini & Pompeu (não publicado) durante a expedição do programa JOPS-II (Ekau & Knoppers, 1966). Amostras de água da superfície e da base da zona eufótica foram analisadas quanto à biomassa de picoplâncton autótrofo e heterótrofo utilizando técnicas de epifluorescência Capitulo VII O Plâncton na Região Sul (Arroio Chui A Cabo De São Tomé) 1. Fitoplâncton 1.1. Regiões costeiras períodos chuvosos (Bergesch & Odebrecht, 1987; Proença, 1990). A biomassa em termos de clorofila-a e as taxas de produção são normalmente mais elevadas na primavera e verão do que no inverno com contribuição média relativa do nanoplâncton em torno de 78,5 e 70,3%, respectivamente (Abreu et al., 1994). Trabalhos anteriores mencionaram a alta contribuição do nanoplâncton para a biomassa fitoplanctônica (Bergesch & Odebrecht, 1987; Odebrecht et al., 1988; Persich, 1993). Fatores que favorecem a produtividade fitoplanctônica são radiação solar, temperatura e concentrações de nitrato mais elevadas, ao passo que a turbidez decresce a produção durante períodos de turbulência e ressuspensão de sedimentos, situação típica de ambientes rasos altamente produtivos (Abreu et al., 1994). Interações sedimento/coluna de água também foram estudadas (Bergesch et al., 1995) em relação ao regime de ventos. Abreu et al.(1995) considera o efeito da cunha salina durante a maré enchente e dos ventos do quadrante sul, como sendo um dos principais mecanismos que favorece o crescimento fitoplanctônico nas áreas mais internas da lagoa. O efeito conjunto da maré enchente e dos ventos sul aumenta a residência das águas costeiras dentro da lagoa favorecendo o crescimento de espécies neríticas eurihalinas (p.ex., Skeletonema costatum) em condições satisfatórias de luz, nutrientes e baixas salinidades. Em geral, a lagoa pode ser considerada um ambiente eutrofizado e exportador de matéria orgânica para a água costeira adjacente, com grande contribuição do fitoplâncton para o estoque de carbono orgânico particulado (Proença et al., 1994). Nas áreas costeiras expostas, fora da Lagoa dos Patos, destacam-se os estudos recentes sobre as florações de Asterionellopsis glacialis na zona de arrebentação. Essas florações são o resultado de células acumuladas no sedimento, ocasionalmente ressuspendidas sob ação de ventos fortes do quadrante sul em direção à praia exposta (Calliari et al., 1982; Odebrecht et al., 1995). Durante essas florações altíssimas concentrações de clorofila podem ser observadas, atingindo máximos acima de 1600 µg/l. Em Santa Catarina, além dos trabalhos sistemáticos já citados existem poucos estudos sobre a distribuição espacial e a variação temporal do fitoplâncton em têrmos de clorofila-a. Os estudos mais relevantes concentram-se na Lagoa da Conceição e foram feitos inicialmente como parte de programas amostrais de caráter hidrográfico (Knoppers et al., 1984; Odebrecht & Caruso, 1987) que incluiram análises de fitoplâncton e de clorofila. Esses estudos revelaram a grande variabilidade spacial da clorofila como consequência da estrutura hidrográfica da lagoa. O fitoplâncton contribui com grande parte do material particulado em suspensão, com concentrações de clorofila entre 1 e 10 µg/l (Knoppers et al., 1984). Odebrecht & Caruso (1987) distiguem 3 setores na lagoa (sul, central e norte) com dinâmica sazonal dos fatores hidrográficos semelhantes mas com amplitudes variadas, o que justifica a divisão da lagoa nesses sub-sistemas. Esses autores observaram concentrações médias de clorofila entre 3 e 52 µg/l, com máximos tanto na primavera quanto no verão, normalmente observados em camadas do fundo. Posteriormente, Odebrecht (1988) descreveu os padrões de variação sazonal de diferentes classes de tamanho do fitoplâncton em setores distintos da lagoa, e suas relações com os padrões de variação sazonal dos outros herbívoros planctônicos. Na Baía de Paranaguá os estudos ecológicos na coluna de água e as análises da distribuição espacial e temporal do material particulado em suspensão e fitoplâncton começaram a partir de meados da década de 80 (Knoppers & Opitz, 1984; Brandini, 1985a; 1985b). O fitoplâncton é normalmente dominado por diatomáceas cêntricas, principalmente Skeletonema costatum e Chaetoceros spp, e diatomáceas penadas do grupo das Nitzschia e várias espécies bênticas ressuspendidas pela turbulência dos ventos e correntes de marés (Brandini & Thamm, 1994; Fernandes, 1992; Brandini & Fernandes, 1966). As concentrações de clorofila nos setores mais externos sob forte influência da água costeira variam em torno de 1 a 4 µg/l mas máximos entre 10 e 20 µg/l podem ser observados nas áreas mais internas mais afetadas pela drenagem continental ou em áreas protegidas próximas aos manguezais, com pouca renovação de água e possibilidade de acúmulo de clorofila na coluna de água (Knoppers & Opitz, 1984; Brandini, 1985b; Brandini et al, 1988; Thamm, 1990; Rebello & Brandini, 1990; Brandini & Thamm, 1994). Uma revisão recente (Brandini & Fernandes, 1966) sobre as microalgas da plataforma do Estado do Paraná concluiu que a comunidade fitoplanctônica é formada pela mistura entre dois tipos de associações: 1) a associação costeira, formada por espécies neríticas eurihalinas (p.ex S. costatum, Chaetoceros) e diatomáceas bênticas ressus-pendidas, cujo padrão de variação sazonal é regido pelas alterações na concentração de nutrientes e salinidade em função da precipitação e drenagem continental; 2) associação de plataforma, formada por espécies flageladas e diatomáceas planctônicas, cujo domínio depende do regime hidrográfico na plataforma. Em Cananéia (SP), os estudos taxonômicos iniciados na década de 50 deram lugar aos trabalhos ecológicos focalizando a dinâmica espaço-temporal da biomassa, produção e composição do fitoplâncton em relação aos parâmetros ambientais. O primeiro trabalho sobre produtividade do fitoplâncton e parâmetros hidrográficos associados foi o de Occhipinti et al. (1960) que, utilizando a técnica do oxigênio pela primeira vez no Brasil, mediu a variação diurna das taxas de fotossíntese na superfície e a 2 metros em uma estação costeira próximo à Ilha do Bom Abrigo em frente a Cananéia. Neste trabalho foram estudadas pela primeira vez as características fotossintéticas do fitoplâncton marinho através de curvas de fotossíntese vs luz. Estudos semelhantes e detalhados foram feitos posteriormente por Teixeira (1969) em condições controladas e luz artificial em populações do sistema lagunar de Cananéia. Entre 1963 e 1978, foram feitos vários estudos sobre a composição, biomassa e produção do fitoplâncton nas áreas internas do sistema lagunar de Cananéia, publicados na série padrões sazonais e a estrutura taxonômica do fitoplâncton na região. Em Santos, os poucos estudos sobre a ecologia do fitoplâncton (Gianesella-Galvão, 1978; Gianesella-Galvão, 1982) são insuficientes para descrever os padrões de variacão espaço-temporal em relação às condições hidrográficas. Trata- se de uma das regiões mais impactadas pelo desenvolvimento urbano e industrial, que foram ocupando gradativamente as áreas de mangues que margeiam a baía. Apesar disso, estudos sobre os efeitos da poluição na produção, biomassa e composição fitoplanctônica práticamente não foram realizados. Gianesella-Galvão (1978, 1982) descreve um padrões de variação sazonal da biomassa e produção semelhante ao observado em Cananéia, ou seja, com valores elevados no verão e domínio de Skeletonema costatum, decrescendo no inverno. Apesar da poluição, os índices de biomassa em termos de clorofila-a e taxas de fotossíntese são comparáveis aos de outros ambientes costeiros e estuarinos naturalmente eutrofizados. Merecem ser citados também os estudos isolados em ambientes costeiros do Estado de São Paulo tais como os de Idili (1988), que descreve a composição e a variaçao sazonal do fitoplâncton no estuário do Rio Una do Prelado, e o de Gaeta et al. (1990) sobre produção primária no Canal de São Sebastião. Na região costeira de Ubatuba, diversos estudos foram realizados a partir da década de 70 sobre a produção primária e as características fotossintéticas de populações naturais em escalas diária e sazonal (Teixeira, 1973; 1979; 1980; 1982; 1986; Perazza, 1983; Metzler, 1991; Teixeira & Gaeta, 1991; Gaeta et al., 1995; et al., 1995). Esses trabalhos abordaram questões importantes sobre a produção do fitoplâncton, tais como a dominância do nano e do picoplâncton, parêmetros da curva PI, fotoadaptação e estudos sobre composição e variação da biomassa em relação aos parâmetros hidrográficos. As concentrações de clorofila na superfície variam normalmente entre 1 e 2 µg/l, caracterizando um sistema oligotrófico dominado por flagelados do nanoplâncton (Sassi, 1978; Sassi & Kutner, 1982). Teixeira (1973) fez experimentos preliminares de produção primária no verão e no inverno, obeservando que o crescimento fitoplanctônico é limitado pela baixa concentração de nutrientes, e sugerindo o efeito das intrusões da ACAS sobre a fertilidade das águas da região costeira. As baixas taxas de produção e biomassa (=clorofila) observadas nesse trabalho e em trabalhos posteriores (Teixeira, 1979) demonstram as características oligotróficas do sistema, limitado por nitrogênio conforme confirmado em trabalhos com bioensaio (Teixeira & Vieira, 1976). As intrusões da ACAS e seu efeito "fertilizante" foram observados por Ambrósio (1989) e posteriormente demonstrado experimentalmente por Saldanha (1993) que simulou a mistura de água profunda da ACAS com água tropical de superfície através de bioensaios, observando o aumento da produção e biomassa fitoplanctônica. Apesar de ser um dos ecossistemas mais impactados da costa brasileira, o fitoplâncton da Baia de Guanabara foi pouco estudado. Seguindo a linha dos raros trabalhos feitos nos períodos históricos e pós-guerra de caráter taxonômico (Faria, 1914; Faria & Cunha, 1917; Oliveira, 1962), Balech & Soares (1966) descreveram as características taxonômicas de alguns dinoflagelados na baía e áreas adjacentes. Barth (1972) estudou a contribuição do "nanoplâncton" menor que 60 micras e do "ultraplâncton" (<0,45 µm) na teia alimentar da baía mencionando a importância da circulação de maré na distribuição e abundância do fitoplâncton. Uma revisão histórica e diagnose atual do sistema planctônico da Baía de Guanabara foi feita recentemente por Valentin et al (1966); com base nos trabalhos feitos na baía os autores descrevem a estrutura da comunidade fitoplanctônica, com baixa diversidade específica, dominada por diatomáceas e flagelados do nanoplâncton, e a alta frequência de cianofíceas em proporções e densidades variáveis ao longo dos setores externos e internos da baía classificados conforme a taxa de renovação, turbidez e grau de poluição (Schutze et al., 1979; Villac, 1990). Espécies oportunistas, típicas de ambientes impactados são evidentemente comuns nas coleções fitoplanctônicas, incluindo-se vários dinoflagelados tóxicos e cianofíceas filamentosas, numéricamente inexpressivos em ambientes semelhantes e não impactados da costa sul brasileira. Trabalhos sobre produção e biomassa fitoplanctônica foram iniciados por Sevrin-Reyssac et al.(1979) e complementados por Rebello et al (1988) e Rodrigues (1988). Tendo em vista o aporte de nutrientes, os níveis de produção fitoplanctônica podem ser extremamente elevados com máximos acima de 3 gC/m2/d (Sevrin-Reyssac et al., 1979) e valores médios de clorofila em torno de 70 µg/l (Barreto, 1992). Estudos hidrográficos em Cabo Frio vêm sendo feitos desde a década de 50, detectando a presença de águas frias em superfície como consequência da ascenção da Água Subtropical Profunda na costa (Allard, 1955; Emilsson, 1956; Silva, 1959; Mascarenhas et al., 1971; Magliocca et al., 1979). A primeira indicação dos efeitos da ressurgência de águas profundas ricas em nutrientes ao largo de Cabo Frio sobre a composição fitoplanctônica pode ser encontrada no trabalho de Moreira-Filho (1964) que, com base na análise taxonômica de amostras de fitoplâncton coletadas pelo NOc."Almirante Saldanha", mencionou a ocorrência de Asteromphalus hookerii, uma diatomácea típica de águas sub-antárticas e, portanto, indicadora de "upwelling". Barth (1973) observou a abundância de moluscos filtradores como resposta ao aumento da concentração de material particulado em suspensão na água devido à ressurgência da ACAS. Sua importância sócio-econômica foi discutida por Kempf et al.(1974) e, como consequência, trabalhos sobre plâncton passaram a ser prioritários nos últimos 22 anos. Em termos gerais, a fertilização em massa da zona eufótica com nutrientes da ACAS estimula o crescimento fitoplanctônico, principalmente diatomáceas, e todos os demais níveis tróficos pelagiais ao largo da costa do norte fluminense. As causas da ressurgência foram inicialmente obtidos através de séries temporais em estações fixas ao longo dos últimos 20 anos permitiu uma compreensão detalhada das relações de causa-efeito entre os diversos elementos do ecossistema pelágico. Essas relações foram equacionadas em modelos ecológicos elaborados para a região (Valentin & Coutinho, 1990; Valentin, 1992; Gonzalez et al., 1992). Finalmente, vale ressaltar que a ressurgência de Cabo Frio não afeta apenas o ecossistema pelágico local; Estudos feitos entre a Baía de Guanabara e Cabo Frio, revelaram a variações na composição específica do fitoplâncton associadas às mudanças no regime hidrográfico (Silva et al., 1988). Durante as ressurgências a densidade fitoplanctônica diminui como ocorre em Cabo Frio, e dominam células de Thalassiosira sp. Com o enfraquecimento da ressurgência devido a reversão dos ventos de NE para SW, águas mais quentes de plataforma e da Baía de Guanabara ocupam a superfície ao longo da costa e estratificam a coluna de água enriquecida com nutrientes, semelhante aos períodos de primavera em mares temperados. A densidade fitoplanctônica aumenta e é composta por Skeletonema costatum, diatomáceas penadas (p.ex.,Nitzschia), nanoflagelados e cianofíceas, provavelmente oriundos da Baía de Guanabara. Recentemente, Lorenzzetti & Gaeta (1996) analisaram mapas de distribuição de temperatura e clorofila obtidas com imagens de satélites e demonstraram que as águas ressurgidas podem ter efeitos geograficamente mais abrangentes. Dependendo da intensidade e duração da ressurgência águas de Cabo frio, ricas em nutrientes e com maior concentração de clorofila, podem deslocar na direção sudoeste até 400 km de distância, atingindo a plataforma externa do estado de São Paulo. Lagoas costeiras são ecossistemas comuns em grande parte da costa da Região Sul, e assim como os sitemas lagunares do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná, as lagoas da costa fluminense também têm sido alvo de estudos fitoplanctônicos. Trabalhos pioneiros foram feitos nas lagoas da Tijuca, Camorim e Jacarepaguá (Semeraro & Ferreira da Costa, 1972) com o objetivo de acompanhar os processos de eutroficação desses sistemas impactados pelo desenvolvimento urbano ao redor. Semelhante ao observado na Baía de, mas com muito menos possibilidade de renovação da água, a estrutura taxonômica do fitoplâncton sofreu alterações marcantes com a ocorrência em massa de espécies oportunistas de diatomáceas, cianofíceas e dinoflagelados tóxicos (Gymnodinium sp), responsáveis pela mortalidade de peixes. As lagoas menos impactadas no litoral norte fluminense passaram a ser estudadas apenas no final da década de 70. No verão de 1979, André et al.(1981) realizaram estudos preliminares sobre as condições ambientais e concentração de clorofila na Lagoa de Araruama. Apenas no final da década de 80 os estudos foram retomados nas lagoas de Guarapina (Moreira & Knoppers, 1990; Knoppers & Moreira, 1990), Imboacica e Iodada (Bozelli et al., 1990). São ambientes naturalmente eutrofizados com taxas de produção primária mais elevadas no verão devido ao aumento da temperatura em condições satisfatórias de luz e nutrientes. A taxa de produção na coluna de água da Lagoa de Guarapina variou de 30 a 250 mgC/m2/hr e as concentrações de clorofila entre 20 e 100 mg/m2 (Moreira & Knoppers, 1990). Durante os períodos produtivos o fitoplâncton contribuiu com a maior parte do carbomo orgânico particulado (Knoppers & Moreira, 1990). Fatores ambientais como vento, precipitação, morfologia e orientação em relação à linha da costa são fundamentais no controle dos padrões de distribuição espacial e variação temporal dos parâmetros físico-químicos e, consequentemente, da comunidade fitoplanctônica dessas lagoas. 1.2. Plataforma São poucos os estudos sistemáticos e de distribuição geográfica mais abrangente feitos em áreas costeiras e na plataforma (Barth, 1968; Barth & Castro, 1965; Moreira-Filho et al., 1977; Moreira-Filho et al., 1990; Moreira-Filho, 1965; Bonecker et al., 1992; Sevrin-Reyssac, 1981; Soares, 1983; Brandini, 1988; Brandini & Moraes, 1986). Quase todos relacionam as ocorrências das espécies com a distribuição das massas de água. Trabalhos sobre fitoplâncton na plataforma interna e externa foram realizados na década de 60 durante as viagens de navios da frota da Marinha de Guerra do Brasil. Por exemplo, estudos biogeográficos de espécies fitoplanctônicas (p.ex., Ceratium tripos, Dictiocha fibula, Distephanus speculum) como indicadoras de massas de água foram feitos por Barth & Castro (1964 e 1965) entre Paraná e Santa Catarina. Barth & Castro (1964) foram os primeiros a compreender o efeito de águas subantárticas provenientes da costa uruguaia sobre a distribuição de silicoflagelados, mais tarde corroborado por Brandini (1990). Teixeira et al.(1973) descrevem pela primeira vez a distribuição da clorofila e as altas taxas de produção primária do fitoplâncton na plataforma do Rio Grande do Sul como consequência do efeito eutrofizante da drenagem continental da Lagoa dos Patos e do Rio de La Plata. O enriquecimento da plataforma do Rio Grande do Sul e Santa Catarina e seus efeitos sobre a produção fitoplanctônica foram descritos em trabalhos posteriores (Aidar-Aragão et al., 1980; Hubold, 1980a; 1980b; Brandini, 1986; Brandini, 1990a; Castello et al., 1990; Ciotti et al., 1995). Estudos ecológicos e geograficamente abrangentes continuaram com as expedições do NOc."Prof.Besnard" da Universidade de São Paulo entre 1976 e 1978, finaciados pela Financiadora de Estudos e Projetos (FINEP/MCT), quando foram feitos os primeiros trabalhos sobre distribuição de espécies de fitoplâncton em relação à estrutura de massas de água (Soares, 1983), produção primária (Aidar-Aragão et al., 1980) e excreção fitoplanctônica (Vieira & Teixeira, 1981). Ficou evidente o efeito eutrofizante das baias de Guanabara, Santos, Paranaguá, São Francisco do Sul e Laguna sobre a produção orgânica das regiões costeiras adjacentes. Simultaneamente, foram realizadas as expedições do NOc "Almirante Saldanha" da resultados confirmaram que a produção fitoplanctônica, tanto na costa como em regiões oceânicas é do tipo regenerada (Dugdale & Goering, 1967), ou seja, as formas reduzidas do nitrogênio (amônia, uréia) contribuem com a maior parte do nitrogênio total absorvido apesar da maior disponibilidade de nitrato. 2. Zooplâncton 2.1. Região Costeira O importante trabalho de Björnberg (1963) foi parcialmente baseado em análises de amostras obtidas nas expedições do N.Oc. “Almirante Saldanha”. Conforme discutido anteriormente, as associações de espécies de copépodes foram descritas em relação aos diferentes ambientes da plataforma continental e da região oceânica ao largo da costa brasileira. Destaca-se que as informações fornecidas sobre a composição da fauna de copépodes da água subtropical foram instrumentais para a caracterização do zooplâncton da costa sul. Os copépodes Ctenocalanus vanus e Calanoides carinatus foram pela primeira vez associados de maneira inequívoca com a água subtropical profunda (ACAS), mostrando que estes calanóides são bons indicadores da ressurgência. Outra contribuição importante deste trabalho foram os perfis esquemáticos de distribuição vertical das associações de copépodes, que mostraram claramente a influência das massas d’água sobre a organização da comunidade zooplanctônica nos diversos setores da costa sul brasileira. O reconhecimento de espécies indicadoras de massas d’água representou uma das linhas de pesquisa da equipe de plâncton do então Instituto de Pesquisas da Marinha em Arraial do Cabo e também de pesquisadores da UFRJ, durante a década de 60. Os trabalhos de Castro (1967), Barth (1963, 1964, 1966, 1967, 1968), Barth & Oleiro (1968) e Costa & Prandi (1971) enfocam a ocorrência de certos grupos do zooplâncton em relação às características oceanográficas da região sul do Brasil. Entretanto, apesar do número considerável de trabalhos publicados, os autores abordaram relativamente poucas espécies pelágicas. Os decápodes Lucifer faxoni e L. typus, moluscos heterópodes do gênero Atlanta e copépodes do gênero Sapphirina foram associados às águas quentes da Corrente do Brasil, enquanto que o quetognato Sagitta enflata, o pterópode Limacina inflata e copépodes das famílias Corycaeidae e Microsetellidae (=Ectinosomidae) foram considerados menos estenotérmicos e portanto pouco úteis como indicadores da Água Tropical. Além destas informações básicas, em alguns casos ilustradas por mapas de distribuição, considerou-se que o meroplâncton e cladóceros dos gêneros Penilia e Evadne spp poderiam ser utilizados como indicadores de águas costeiras. A abrangência geográfica dos estudos citados acima foi relativamente ampla em alguns casos, mas não houve uma maior preocupação com o acompanhamento da sucessão temporal das populações planctônicas em relação à dinâmica das massas d’água. Isto se explica porque as campanhas oceanográficas realizadas naquele período privilegiaram a cobertura espacial das amostragens, em detrimento da dimensão temporal. Além disto, as interrelações da distribuição das espécies com os parâmetros físicos e químicos foram baseadas principalmente em análises informais, qualitativas ou semi-quantitativas. Os estudos planctonológicos realizados pelo IPqM a partir da década de 70, com ênfase sobre a região de Cabo Frio, tiveram uma maior preocupação com a sistematização da amostragem e da análise dos dados, procurando caracterizar mais detalhadamente a distribuição do zooplâncton em relação à dinâmica temporal dos parâmetros hidrográficos (Kempf et al., 1974). Os fundeios realizados na estação fixa defronte à Ilha de Cabo Frio foram muito importantes neste sentido, uma vez que possibilitaram a obtenção de séries temporais de plâncton e parâmetros hidrográficos de uma forma até então inédita no Brasil. Os esforços da equipe do IPqM estiveram voltados tanto para a identificação das espécies dominantes como para o levantamento quantitativo da densidade e da biomassa total do zooplâncton. Foram fornecidos pela primeira vez no Brasil dados de biomassa zooplanctônica em termos de peso úmido, peso seco e peso orgânico simultaneamente (vide trabalhos de Valentin, Monteiro-Ribas e Mureb, publicados a partir de 1975). Os parâmetros biológicos foram relacionados com a estrutura oceanográfica da região, inicialmente através de matrizes de correlação e diagramas T-S-P (temperatura-salinidade-plâncton) e depois empregando técnicas estatísticas multivariadas. Os resultados básicos de cerca de 15 anos de pesquisas foram sumarizados por Valentin (1989), sendo enfatizados aqui somente os aspectos mais relevantes no contexto do REVIZEE. Os mecanismos que afetam a distribuição do zooplâncton na região de Cabo Frio são em grande parte semelhantes a outros setores da Costa Sul submetidos à intrusão da ACAS sobre a plataforma continental ou sobre o talude. Porém, em todo o litoral brasileiro, Cabo Frio é a área costeira mais fortemente afetada pela ACAS, graças ao acoplamento entre os fenômenos meteorológicos indutores da ressurgência e as características batimétricas da região (Valentin, 1989). A ressurgência de Cabo Frio ocorre a partir da deriva da água superficial através do transporte de Ekman, potencializada por ventos de componente leste e nordeste. O deslocamento da água superficial em direção à plataforma externa é compensada por uma subida da ACAS, que é menos salina, mais fria e mais rica em nutrientes inorgânicos quando comparada com a Água Tropical. Os processos de subsidência são induzidos por frentes frias, que mudam o componente dominante dos ventos para sudoeste. Em termos sazonais, a frequência das ressurgências aumenta durante o verão, Cabo Frio (Valentin et al., 1975; Monteiro-Ribas, 1988). De acordo com Valentin (1989), o recrutamento das espécies associadas com a ACAS dependeria de certos mecanismos de migração ontogenética, conforme descrito para outras áreas de ressurgência do Atlântico e do Pacífico. Esta estratégia de reprodução poderia assegurar o retorno das populações de copépodes à zona de ressurgência durante o período de maturação reprodutiva, o que garantiria um estoque alimentar adequado tanto para a produção de ovos pelos adultos como para o desenvolvimento dos estágios iniciais da próxima geração. Entretanto, ainda não há dados experimentais que comprovem a ocorrência deste processo na região de Cabo Frio. Acredita-se que o incremento da biomassa zooplanctônica devido às altas taxas de produção secundária seja o principal fator limitante da produção primária fitoplanctônica na região de Cabo Frio, graças à intensa atividade alimentar dos herbívoros (Valentin, 1984, 1989; Valentin et al., 1986). Valentin & Coutinho (1990) ilustraram este fato ao simularem as respostas dos compartimentos da comunidade planctônica a um máximo de clorofila durante um evento de ressurgência. Os melhores resultados do modelo foram obtidos quando o fator de advecção e a taxa de mortalidade do fitoplâncton foram associados com a abundância do zooplâncton. Estes resultados, ainda que preliminares, confirmam a importância do acoplamento entre o fito e o zooplâncton na área de ressurgência de Cabo Frio e apontam para a necessidade de efetuar um maior número de observações simultâneas das taxas de produção primária e secundária, além da realização de experimentos sobre o metabolismo do fito e do zooplâncton. Estes dados são fundamentais para o entendimento dos processos de transferência de matéria e energia dos níveis tróficos iniciais para os organismos consumidores de interesse econômico. Além da série de estudos realizados na região de Cabo Frio, foram desenvolvidos vários outros trabalhos ao longo da costa leste e sudoeste do Estado do Rio de Janeiro. No setor entre Cabo Frio e Cabo de São Tomé, Valentin et al. (1978) encontraram densidades de zooplâncton superiores a 6 org.l -1 na plataforma intermediária, com os copépodes sempre representando mais de 60% do total. Outros grupos importantes neste local foram os pterópodes e ostrácodes. Os autores constataram que os copépodes do gênero Oithona são bons indicadores da influência da foz do Rio Paraíba do Sul sobre a plataforma continental adjacente, com Oithona simplex dominando nas águas menos salinas ao norte do Cabo de São Tomé e O. nana caracterizando o trecho com maior salinidade ao sul (vide o capítulo sobre a Costa Central). Neste estudo também foi evidenciada a presença de Calanoides carinatus em associação com a zona de ressurgência de Cabo Frio. Os trabalhos de Nogueira & Oliveira Jr. (1991), Bonecker et al. (1992/93) e Valentin & Monteiro-Ribas (1993), igualmente citados no capítulo anterior, confirmaram que a região entre 21ºS e Cabo Frio apresenta maior abundância de zooplâncton (em termos de biovolume e densidade numérica) do que a região mais oligotrófica ao norte. Estes resultados sugerem uma maior influência da ACAS sobre a plataforma continental ao sul de Vitória, com reflexos sobre a produtividade secundária da região. É interessante notar que estes resultados foram obtidos para o período de inverno ou início da primavera, quando a frequência das intrusões da ACAS sobre a plataforma continental é menor. Já os dados de Razouls et al. (1987) não mostraram um gradiente espacial norte-sul bem definido em relação à distribuição da biomassa (peso seco) do mesozooplâncton na mesma região, porém o número de observações foi relativamente pequeno neste caso. O zooplâncton da região costeira entre Cabo Frio e a entrada da Baía de Guanabara foi estudado a partir de amostras coletadas em quatro cruzeiros realizados entre junho de 1984 e março de 1986. Valentin et al. (1987) verificaram que as flutuações sazonais da penetração da ACAS sobre a plataforma continental constituíram a principal causa da alta variabilidade na estrutura da comunidade zooplanctônica da região. Densas populações de Paracalanus “parvus”, ostrácodes e salpas foram associadas com a ressurgência, especialmente durante o mês de outubro. No período de inverno e no final do verão, o zooplâncton foi constituído basicamente por espécies costeiras e de plataforma (por exemplo, Penilia avirostris, Oikopleura longicauda, Temora stylifera, Clausocalanus furcatus e Oncaea venusta), indicando uma maior influência da Corrente do Brasil na região. A partir dos resultados de uma análise de componentes principais, os autores sugeriram que os copépodes herbívoros Calanoides carinatus e Paracalanus “parvus” foram segregados temporalmente por competirem pelo mesmo tipo de alimento algal, mas faltaram dados que validassem experimentalmente esta hipótese. O zooplâncton do setor compreendido entre a Ponta Negra e a Ponta da Joatinga, na plataforma continental sudoeste do Rio de Janeiro, foi estudado a partir de amostras coletadas no inverno de 1977 durante a operação “Rio de Janeiro I”. Hubold & Gurgel (1978) apresentaram os resultados preliminares relativos às condições hidrográficas e ao biovolume do plâncton. Posteriormente, Bonecker (1983) discutiu os aspectos taxonômicos e ecológicos relacionados com as populações de salpas, dolíolos e pirosomas da região. Foram identificadas seis espécies destes grupos, incluindo Salpa fusiformis, Thalia democratica, T. cicar, Doliolum nationalis, D. gegenbauri e Pyrosoma atlanticum. As espécies de Thalia foram claramente associadas com a Água Tropical, sendo que T. cicar ocorreu em maiores concentrações na plataforma externa e T. democratica apresentou densidades máximas entre a costa e a zona oceânica. As espécies de Doliolum não tiveram uma outra região costeira do litoral carioca amostrada ao longo de um ano, neste caso com frequência mensal (Nogueira et al., 1987; 1991). Os grupos dominantes do zooplâncton foram os copépodes, cladóceros e apendiculárias, com destaque para as populações associadas com as águas costeiras. Mais recentemente, Bonecker et al., (1995) desenvolveram um estudo sobre o zooplâncton e o ictioplâncton da Baía da Ilha Grande, analisando amostras coletadas em 7 estações ao longo de três dias consecutivos. O zooplâncton foi composto por 56 taxa, representados principalmente por copépodes, cladóceros, sifonóforos e taliáceos. A estrutura da comunidade na maioria das estações foi marcada pela dominância de Thalia democratica, em especial na camada superficial da coluna d’água. As densidades máximas do zooplâncton foram observadas no setor oeste da área estudada, fato atribuído à influência das águas oceânicas mais salinas e frias neste local, assim como às características hidrodinâmicas e fisiográficas da baía. A Baía de Guanabara é a área costeira protegida melhor estudada do litoral do Rio de Janeiro com relação ao zooplâncton. Vários trabalhos sobre a ocorrência e a distribuição espaço-temporal do zooplâncton foram realizados neste ecossistema, desde as iniciativas pioneiras de Faria (1914) e Faria & Cunha (1917), passando pelos trabalhos de Krau (1958), Oliveira (1945a;b;1962a) e Costa (1970). Mais recentemente, diversos estudos foram realizados por pesquisadores da UFRJ e da Universidade Santa Úrsula, como parte de um programa de monitoramento ambiental da Baía de Guanabara (Doria, 1987; Kraus, 1991; 1996; Kraus & Bonecker, 1994; Machado, 1995; Mattos, 1989; Mayr et al., 1989; Nogueira et al., 1988; Rodrigues, 1994; Schutze, 1987; Silva, 1996). O trabalho de Dias (1996) sobre copépodes monstrilóides foi também parcialmente baseado em amostras coletadas na região. As informações disponíveis sobre a comunidade zooplanctônica da Baía de Guanabara foram sumarizadas e discutidas por Valentin et al. (1996) e portanto somente alguns aspectos relevantes são aqui mencionados. Os copépodes foram frequentemente os organismos dominantes, com destaque para a espécie Acartia lilljeborgi, que ocorre em toda a extensão da baía (Mattos, 1989). A existência de um gradiente espacial de distribuição do zooplâncton desde a entrada da baía até o setor interno foi observada pela maioria dos autores. As densidades dos diferentes grupos taxonômicos foram em geral maiores nas áreas externas e intermediárias da baía, mais distantes das principais fontes poluidoras (Valentin et al., 1996). A única exceção para este padrão foi observado para as apendiculárias, cujos máximos ocorreram tanto na entrada como no fundo da baía (Nogueira et al., 1988; Machado, 1995). Com base nos resultados quantitativos disponíveis, Valentin et al. (1996) classificaram o zooplâncton da Baía de Guanabara de acordo com o grau de sensibilidade dos organismos à poluição, considerando as apendiculárias “não sensíveis”, os copépodes, quetognatos e cladóceros como “pouco sensíveis” e os taliáceos e sifonóforos como “muito sensíveis”. Entretanto, ainda não existem informações suficientes que permitam distingüir até que ponto a influência da carga poluidora se sobrepõe aos demais fatores ambientais que determinam a estrutura da comunidade zooplanctônica neste ecossistema. Ainda com relação ao litoral do Rio de Janeiro, é interessante mencionar o trabalho de Reid & Esteves (1984) a respeito da composição da fauna de copépodes de lagoas costeiras da região de Araruama, onde são citadas diversas espécies típicas de ambientes estuarinos. Outros estudos publicados posteriormente para a região incluem somente espécies de água doce. Além dos resultados das primeiras expedições científicas estrangeiras, comentados em capítulo anterior, as informações iniciais sobre a composição do zooplâncton na região costeira do Estado de São Paulo tratam de uma espécie de molusco planctônico (Vannucci, 1939) e de turbelários (trabalhos de E. Marcus e E.d.B. Marcus), estes pouco estudados nos anos subsequentes (Lopes & Silveira, 1994). Os esforços da equipe de planctonologistas do então Instituto Paulista de Oceanografia estiveram concentrados, até o final da década de 60, principalmente em aspectos taxonômicos e na determinação da ocorrência e distribuição espacial de certos grupos do zooplâncton, com ênfase sobre hidrozoários, sifozoários, copépodes, quetognatos, foronídeos, protocordados e urocordados (vide trabalhos de Vannucci, Forneris, Björnberg, Almeida-Prado, Moreira, Tundisi e Tavares). Muitos dos estudos publicados naquele período representam ainda hoje referências-chave sobre um determinado grupo taxonômico para as águas brasileiras, como o de Björnberg (1963) sobre copépodes e o de Forneris (1965) sobre a ocorrência e distribuição de apendiculárias. Entretanto, devido às dificuldades logísticas encontradas na época, houve poucas oportunidades para a realização de amostragens de rotina em áreas mais distantes da costa. A maioria dos dados disponíveis sobre a comunidade zooplanctônica de regiões oceânicas ou mais afastadas da plataforma continental foram provenientes de coletas esporádicas realizadas principalmente pela Marinha do Brasil (Vannucci, 1951; 1954; 1961; Vannucci & Almeida Prado, 1959; Almeida Prado, 1961a,b; Forneris, 1965). A partir de meados da década de 60, pesquisadores do IPqM de Arraial do Cabo também apresentaram resultados importantes sobre o zooplâncton da plataforma continental sul do Brasil (trabalhos de Barth, Abdalla e Jacob), incluindo dados sobre o biovolume total e anotações sobre a distribuição de certos grupos do meso e macrozooplâncton, especialmente crustáceos. A primeira série realmente representativa de dados temporais coletados na Costa Sul consta dos trabalhos de Tavares (1967) sobre dolíolos e salpas, de Almeida Prado (1968) sobre quetognatos, de Matsumura-Tundisi (1970) sobre