Fisiologia do Movimento Humano

Fisiologia do Movimento Humano

(Parte 5 de 8)

Distrofias Musculares

As distrofias musculares abrangem um grupo de desordens hereditárias, todas caracterizadas por perda da força muscular. Um tipo, a distrofia muscular de Duchenne, acomete meninos antes da adolescência. Iniciando com uma fraqueza de membros inferiores, leva o paciente a depender de uma cadeira de rodas entre os 10 e 15 anos de idade, sendo geralmente fatal em pacientes com idades em torno de 30 anos.

A distrofia muscular de Duchenne, que acomete apenas homens, é transmitida geneticamente pelo cromossomo X materno. Uma região desse cromossomo contém um gene codificador de uma proteína do citoesqueleto, a distrofina, e portadores da doença carecem do RNAm que codifica essa proteína. A ausência dessa proteína, integrante do citoesqueleto muscular, leva possivelmente a alterações secundárias do aparelho molecular contrátil, resultando na degeneração progressiva que caracteriza esse tipo de distrofia muscular.

Tendo visto a organização dos subsistemas sensoriais que fornecem informações proprioceptivas ao sistema nervoso central, podemos focalizar agora nossa atenção sobre o papel que a medula espinal (Figura 19) desempenha na organização da motricidade. Inicialmente a medula espinal pode ser concebida como um importante “condutor”, o qual permite que

informações sensoriais ascendam até estruturas neurais superiores, tais como o tronco cerebral e o tálamo, e que informações descendentes, originárias de estruturas superiores, alcancem a via final comum do sistema motor (o motoneurônio a). No entanto, o papel da medula espinal não se restringe ao de um mero

intermediário na condução de sinais ascendentes e descendentes. Os circuitos espinais possuem uma grande autonomia, exibindo um rico repertório de ações motoras que, em função de sua relativa simplicidade e estereotipia, compõem os assim chamados reflexos espinais. Por reflexo motor vamos nos referir a qualquer ação motora deflagrada por um estímulo sensorial precedente.

Reflexo Miotático

O reflexo motor mais simples que se conhece é o reflexo miotático que, como vimos, origina-se nos receptores ânuloespirais dos fusos neuromusculares. Em resposta ao estiramento de um músculo, e consequentemente estiramento dos fusos neuromusculares presentes nesse músculo, fibras sensitivas do grupo Ia levarão à medula espinal (ao tronco cerebral, no caso de nervos cranianos) potenciais de ação sinalizando a ativação dos receptores ânuloespirais. O prolongamento central dessas fibras sensitivas projeta-se monossinapticamente sobre motoneurônios responsáveis pela inervação do mesmo músculo de onde partiu o estímulo, e também sobre motoneurônios que inervam músculos agonistas. O resultado do reflexo é a contração do músculo previamente estirado, e de seus agonistas (Figura 20).

Figura 19- (A) Exposição da medula espinal após dissecção de vértebras e meninges. (B) Corte transversal da medula espinal evidenciando a substância cinzenta (em forma de H) e a substância branca que a circunda.

Na mesma circuitaria espinal em que é integrado o reflexo miotático, no qual ocorre ativação dos motoneurônios responsáveis pela inervação do músculo estimulado (estirado), há inibição de motoneurônios que inervam músculos antagonistas ao músculo estimulado (inervação recíproca). Essa inibição não é realizada monossinapticamente, mas por intermédio de interneurônios inibitórios presentes em circuitos da substância cinzenta medular (Figura 21). Cada fibra aferente Ia faz conexões excitatórias com virtualmente todos os motoneurônios que inervam o músculo estimulado, e com até 60% dos motoneurônios responsáveis pela inervação dos músculos agonistas.

O princípio de inervação recíproca não é observado apenas no reflexo miotático, mas também em movimentos voluntários, em que o mesmo conjunto de interneurônios inibitórios é utilizado para realizar a inibição dos motoneurônios, que inervam um dado grupo muscular, quando motoneurônios que inervam um grupo muscular antagonista são recrutados. A inervação recíproca contribui assim para aumentar a velocidade e eficiência de uma contração, já que a ativação de um dado grupo de músculos ocorre sem a oposição de uma contração antagônica ao movimento desejado. Assim, neurônios corticospinais originários do córtex motor projetam-se tanto sobre os motoneurônios que inervam um dado músculo quanto sobre interneurônios (inibitórios) que inibem motoneurônios de músculos antagonistas.

Esse processo de inibição recíproca, embora eficiente do ponto de vista energético, não se constitui, porém, em uma boa estratégia quando o objetivo é o posicionamento firme e estável de uma articulação. Nesse caso, a estratégia adequada é a contração simultânea de músculos agonistas e antagonistas, processo então chamado de co-contração. Embora mais dispendiosa quanto ao gasto energético, a co-contração permite a adoção de posturas estáveis, cuja importância já foi mencionada anteriormente, nos exemplos envolvendo a firmeza motora necessária a um ato cirúrgico ou a imobilidade requerida para se fotografar uma cena qualquer.

Figura 20- Reflexo miotático. Uma extensão do braço (A) leva a um estiramento do bíceps, estirando o fuso neuromuscular. O neurônio sensorial, que se projeta monossinapticamente sobre o motoneurônio, é então ativado (B, linha grossa), ativando em seguida o motoneurônio (C, linha grossa).

Figura 21- Inervação recíproca. No reflexo miotático, como em vários outros processo de integração motora, após a ativação (linha grossa) do neurônio sensorial (A), observamos, em

(B), tanto uma ativação do motoneurônio responsável pela inervação do músculo estimulado (linha grossa) quanto uma inibição (linha interrompida) de músculos antagonistas (B). Essa inibição é executada por interneurônios que integram circuitos neurais medulares.

Tônus Muscular

O tônus muscular é a força com que o músculo resiste quando estirado. O tônus é pesquisado clinicamente por meio da extensão e flexão passivas e alternadas do membro de um paciente, avaliando-se a resistência oferecida pelo músculo durante a manobra. Um componente importante do tônus muscular deriva de sua própria constituição física e de suas características puramente mecânicas. Há, no entanto, um importante componente neural contribuindo para o tônus muscular. O reflexo miotático, respondendo ao estiramento passivo de um músculo com um aumento de sua atividade contrátil, pode assim modular o tônus muscular, ajustando-o de forma apropriada para uma dada tarefa motora. O tônus muscular normal contribui para importantes funções motoras, por exemplo, a manutenção de posturas. Assim, como um dentre vários possíveis exemplos, se estamos de pé e tendemos a inclinar nosso corpo para a frente, o estiramento passivo do tríceps sural produzido por essa inclinação leva à contração desse conjunto muscular, restabelecendo posição vertical, e diminuindo assim a amplitude de possíveis oscilações posturais. Um outro exemplo é a própria manutenção da postura ereta, em que a contração dos músculos extensores dos membros inferiores (por exemplo, o quadríceps) é mantida graças à ação do reflexo miotático sobre essa musculatura. Nesse caso, a mera tendência de uma flexão dos membros inferiores (em função da força gravitacional), e conseqüente estiramento da musculatura extensora, tem como resposta a contração dessa mesma musculatura, mantendo assim a postura ereta.

De forma um tanto simplificada, o reflexo miotático pode ser concebido como um servomecanismo que tende a manter o comprimento de um músculo dentro de valores previamente estabelecidos. Um aumento da carga imposta ao músculo, que tenderia a levar a um estiramento, teria como resposta uma conseqüente contração, restabelecendo então o comprimento inicial. Já uma diminuição da carga teria efeito contrário, levando a um encurtamento do músculo, e conseqüente diminuição na descarga das fibras Ia, diminuindo correspondentemente a ativação dos respectivos motoneurônios a, reduzindo portanto o grau de contração do músculo, que tenderia a retornar ao comprimento inicial.

Acoplamento Gama-Alfa

Como mencionado anteriormente, as fibras musculares que compõem os fusos neuromusculares (fibras intrafusais), possuem uma inervação motora fornecida pelo motoneurônio gama (g), também localizado no corno anterior da medula espinal. A ativação dos motoneurônios g leva à contração das fibras intrafusais, produzindo um estiramento da região central do fuso (zona equatorial) idêntica àquela provoca por um estiramento do músculo. Em outras palavras, a ativação do motoneurônio g, estirando previamente a zona equatorial do fuso, faz com que se torne mais sensível a um estiramento adicional produzido agora pelo músculo. Os motoneurônios g agem, portanto, como moduladores da sensibilidade dos fusos neuromusculares. Por exemplo, suponha que um dado músculo, inicialmente estirado passivamente, seja agora levado a um estado de contração. Inicialmente, devido ao estiramento do músculo, seus fusos neuromusculares, também estirados, sinalizavam ao sistema nervoso o comprimento do músculo, e eventuais variações desse comprimento. Mas devido à contração, esse músculo vai agora sofrer um encurtamento, reduzindo o grau de estiramento de seus fusos neuromusculares, e diminuindo assim a descarga das fibras Ia. A contração do músculo, levando seu comprimento a diminuir abaixo de determinado valor, poderia fazer com que os fusos neuromusculares silenciassem por completo. É nesse ponto que se torna evidente o papel dos motoneurônios g: ao ativarem as fibras intrafusais, estiram ativamente o fuso neuromuscular, fazendo com que os fusos continuem sinalizando o comprimento do músculo em uma faixa maior de valores, mesmo durante contrações musculares que, sem o sistema gama, levariam a um silenciamento do fuso neuromuscular (veja a Figura 18).

Em muitos movimentos voluntários, os motoneurônios g são ativados paralela e simultaneamente aos motoneurônios a, o que se denomina acoplamento gama-alfa (ga). O acoplamento g-a serve, assim, para manter automaticamente a sensibilidade dos fusos neuromusculares, ao longo de uma margem mais larga de comprimentos do músculo. Um outro tipo de neurônios motores, os motoneurônios b, foi encontrado em gatos e em humanos, e constituem-se em motoneurônios que, se bifurcando, enviam colaterais que inervam tanto as fibras extrafusais quanto as fibras intrafusais dos fusos pertencentes ao respectivo músculo. Os motoneurônios b representam, assim, a fusão do acoplamento g-a em um motoneurônio único. Nesse caso, de forma semelhante à descrita anteriormente no caso do acoplamento g-a, o relaxamento do fuso produzido pela contração das fibras extrafusais (e conseqüente encurtamento do músculo) é parcialmente compensado pela contração das fibras intrafusais.

Outros Reflexos Espinais

O reflexo miotático não é o único reflexo emitido pela medula espinal. Outros reflexos motores são organizados pela medula em resposta a estímulos de outra natureza, que não o estiramento do músculo. Um reflexo de grande importância adaptativa é o reflexo de retirada, também denominado reflexo de flexão (Figura 2). Nesse reflexo, os músculos flexores de um membro reagem com uma rápida contração em resposta à ativação de nociceptores por estímulos potencialmente lesivos. Constitui-se em um reflexo polissináptico em que o prolongamento central da fibra sensitiva, ao penetrar na medula espinal (ou tronco cerebral), projeta-se sobre interneurônios que vão se encarregar de integrar a resposta reflexa. O reflexo primário constitui-se na ativação polissináptica dos motoneurônios que inervam os músculos flexores do membro estimulado. Essa mesma circuitaria se incumbe de promover a inibição recíproca, por meio da qual serão inibidos os motoneurônios que inervam os músculos extensores do mesmo membro. No entanto, a flexão de um membro, concomitantemente ao relaxamento de sua musculatura extensora, pode comprometer a base de sustentação do indivíduo. Nesse sentido, como uma elaboração adaptativa do reflexo de retirada, a circuitaria espinal encarregada desse reflexo ganhou uma maior complexidade, fazendo com que interneurônios cruzassem a linha média da medula espinal e recrutassem neurônios da circuitaria espinal contralateral. Dessa forma, interneurônios da circuitaria contralateral promovem uma reação inversa ao mesmo estímulo nociceptivo, ativando motoneurônios da musculatura extensora e inibindo motoneurônios da musculatura flexora. O resultado é a contração de músculos extensores e simultâneo relaxamento de músculos flexores do membro contralateral ao estimulado, o que contribui para se manter a sustentação antigravitária do organismo. Essa resposta extensora, observada no membro contralateral ao estimulado, recebe o nome de reflexo de extensão cruzada, e serve de um exemplo, ainda simples, do repertório de respostas motoras que podem ser integradas na medula espinal, o que evidencia sua grande autonomia na organização da motricidade.

A medula espinal pode organizar uma classe bastante ampla de respostas motoras, cuja integração neural não se restringe necessariamente a um mesmo segmento espinal, como são os casos do reflexo miotático ou do reflexo de retirada, em que a entrada sensorial, a circuitaria neural e a saída motora localizam-se no mesmo segmento da medula espinal. Reflexos mais complexos podem requerer a participação de segmentos em diferentes níveis da medula espinal, por isso chamados de reflexos polissegmentares. Essa integração longitudinal da organização motora não se restringe à medula espinal, e pode envolver, além dela, estruturas supraespinais, como o tronco cerebral e mesmo o córtex cerebral. Por exemplo, mesmo o simples estiramento de um músculo pode produzir uma resposta que, além de um componente espinal, como vimos em relação ao reflexo miotático, pode conter um segundo componente que caracteriza um reflexo de alça longa. O nome desse reflexo se justifica pelo fato de que esse segundo componente da resposta, que pode ser observado em registros eletromiográficos, é produzido por circuitos corticais ou subcorticais. Esses reflexos de alça longa devem ter surgido em razão de demandas funcionais, principalmente relacionadas a movimentos voluntários. Assim, verdadeiros reflexos corticais podem ser deflagrados por estimulação sensorial, contribuindo para que o controle de movimentos seja rápida e continuamente ajustado às necessidades da tarefa. Acreditase que reflexos de alça longa envolvendo o córtex cerebral estejam envolvidos primariamente no controle de músculos distais, recrutados fundamentalmente em movimentos voluntários mais finos e precisos. Já as vias reflexas subcorticais e espinais participariam majoritariamente da regulação da musculatura proximal, mais relacionada à manutenção de posturas globais e do equilíbrio.

Figura 2- Reflexo de retirada (ou flexão). A estimulação dolorosa, ou potencialmente lesiva, de um membro leva à ativação (linha grossa) de neurônios sensitivos que se projetam sobre interneurônios da circuitaria medular (A). Esse circuito pode organizar diversas respostas motoras, dentre as quais se destacam (B): ativação (linha grossa) de motoneurônios que inervam a musculatura flexora do membro estimulado; inibição (linha interrompida) de motoneurônios que inervam a musculatura extensora do membro estimulado (inibição recíproca); ativação (linha grossa) de motoneurônios que inervam a musculatura extensora do membro contralateral ao estimulado (reflexo de extensão cruzada).

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