Fisiologia do Movimento Humano

Fisiologia do Movimento Humano

(Parte 7 de 8)

Além das projeções diretas, via trato córtico-espinal, que o córtex cerebral fornece à medula espinal, sua influência sobre a motricidade requer a participação de outras vias corticais. Em primeiro lugar, o córtex motor e áreas pré-motoras recebem projeções de várias outras áreas do córtex cerebral por meio de conexões córticocorticais. Além disso, o córtex cerebral também se projeta sobre diversos núcleos do tronco cerebral, influenciando as assim chamadas vias extrapiramidais, que incluem, por exemplo, as vias vestíbulo-espinal, retículo-espinal, tecto-espinal e rubro-espinal (Figura 24). As projeções corticais para o tronco cerebral influenciam também a organização motora mediada pelos nervos cranianos, responsáveis pela motricidade do segmento cefálico. E finalmente, o córtex cerebral envia maciças projeções para o cerebelo e núcleos da base que, como veremos, desempenham um papel fundamental no controle da motricidade.

As áreas motoras se organizam também de forma hierárquica que, como vimos, é um princípio fundamental de organização do sistema nervoso. Em diversas áreas corticais motoras podemos observar uma organização somatotópica, muito evidente no córtex motor. Nessa área cortical, diferentes regiões estão associadas a diferentes grupos musculares, preservando uma organização topográfica bem definida que representa os segmentos do corpo nas regiões do córtex motor. A organização somatotópica e hierárquica do córtex cerebral está intimamente relacionada ao seu papel na integração da motricidade. De forma simplificada, o papel do córtex cerebral na

Pirâmide Bulbar

Trato

Córtico-Espinal Lateral

Trato

Córtico-Espinal Anterior

Trato

Córtico-Espinal

Lateral Não-Cruzado

Medula Espinal

Figura 26- Vias descendentes córticoespinais.

motricidade pode ser visto como o de tradução de um plano abstrato para uma execução concreta. Em outras palavras, enquanto no sistema sensorial partimos de estímulos bastante concretos e reconstruímos uma percepção abstrata, no sistema motor seguimos o caminho oposto, tendo que executar um ato motor bem definido a partir de uma intenção abstrata, em que apenas um objetivo final está definido. Esse objetivo precisa se concretizar em um ato motor, onde uma seqüência de contrações musculares, organizadas espacial e temporalmente, deverá ser elaborada, emitida e controlada pelo sistema nervoso.

Em organismos primitivos, o comportamento motor se baseia primariamente em ações reflexas, em que um ato motor, relativamente estereotipado, ocorre em resposta a um estímulo sensorial. Em organismos mais complexos, a locomoção exige a elaboração e emissão de movimentos rítmicos, gerados por circuitos neurais dedicados à geração de um padrão motor rítmico, ainda estereotipado, mas influenciado por outras estruturas neurais e por informações sensoriais. E finalmente, para que se possa emitir movimentos complexos, produzidos não em resposta a estímulos sensoriais imediatos, mas em função de um plano traçado a partir de objetivos abstratos, a aquisição de estruturas neurais muito mais complexas foi um passo evolutivo absolutamente necessário. Essas estruturas, tendo como representante máximo o córtex cerebral, são capazes de traduzir um plano abstrato em uma execução motora, necessitando para isso, dentre outras coisas, informações sensoriais processadas em diferentes níveis, incluindo os mais elaborados executados por áreas corticais associativas. Nesse processo de tradução, e de acordo com a organização hierárquica do sistema nervoso, o córtex cerebral utiliza estruturas subcorticais e espinais envolvidas diretamente na execução final do movimento, o que inclui a manutenção e ajustes da postura, a emissão e controle da marcha, e a integração de reflexos motores mais simples em resposta a estímulos sensoriais específicos.

A organização hierárquica da integração motora exige um fluxo coerente de informação ao longo as vias neurais. Planos abstratos devem ser elaborados em níveis mais altos, traduzidos para movimentos de níveis intermediários, e executados pelos níveis mais inferiores dessa hierarquia. Esse padrão pode ser observado, ainda que de forma grosseira, na atividade elétrica de células do sistema nervoso. A atividade celular nas áreas pré-frontais e pré-motoras precede a atividade de células do córtex motor primário e medula espinal. De forma semelhante, neurônios cerebelares que se projetam para o córtex motor tornam-se ativos antes dos neurônios corticais, enquanto neurônios cerebelares que influenciam vias descendentes, são ativados posteriormente à atividade cortical. No entanto, esse fluxo de informação não deve ser concebido como estritamente seqüencial, em que áreas subsequentes só serão ativadas após a anterior ter tido seu processamento inteiramente completado. Em vez disso, as áreas motoras são recrutadas de maneira contínua, evidenciando o fato de que o planejamento, a tradução e a execução do movimento podem acontecer de forma simultânea, em função do contínuo fluxo de aferências sensoriais que fornecem novas informações necessárias à integração do movimento.

Planejamento e Execução do Movimento

Uma evidência muito interessante da relativa separação entre os estágios de planejamento e execução do movimento foi oferecida pelo grupo de Per Roland, um cientista sueco*. Em um experimento bastante engenhoso, foi solicitado a voluntários humanos que executassem, em momentos distintos, três tarefas diferentes. Na primeira, deveriam simplesmente executar flexões e extensões repetidas do dedo indicador da mão direita. Em uma segunda tarefa, tocavam repetidamente, com a ponta do polegar, a ponta dos demais dedos em uma seqüência previamente definida. E na

* Roland P. E., Larsen B., Lassen N. A., Skinhoj E. 1980. Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in man. J. Neurophysiol. 43:118-

terceira e última tarefa, eram solicitados a imaginar a seqüência motora anterior, mas sem executar realmente o movimento, apenas “ensaiando” mentalmente sua execução. Durante a realização das três tarefas, os voluntários eram submetidos a um tipo especial de tomografia computadorizada

(SPECT*), que pode evidenciar áreas funcionalmente mais ativas do córtex cerebral em função de variações do fluxo sangüíneo regional. O resultado desse experimento é ilustrado na Figura 27.

* A sigla vem do nome inglês “Single-Photon Emission Computed Tomography”.

Figura 27- Experimento evidenciando a participação de diferentes áreas corticais em função da tarefa motora

(veja texto para maiores detalhes).

Na Figura 27 podemos observar que durante a primeira tarefa motora, mais simples, o fluxo sangüíneo é mais restrito às áreas motora primária e somestésica, no córtex contralateral à mão utilizada (A). Durante a segunda tarefa, mais complexa, uma atividade cortical mais intensa foi também observada, agora bilateralmente, na área motora suplementar e na região préfrontal (B). Essa ativação bilateral de áreas corticais possivelmente corresponde à elaboração de um plano motor abstrato, ou até de vários planos motores que competem pela escolha de uma execução motora mais eficiente ou otimizada. A transição da ativação bilateral de áreas pré-motoras para a ativação unilateral do córtex motor está de acordo com uma concepção hierárquica da motricidade. Já durante a realização da terceira tarefa, em que os voluntário apenas imaginaram a realização do movimento, porém sem executá-lo, a ativação cortical restringiu-se à área motora suplementar, também de forma bilateral (C). Essa observação é compatível com a idéia de que um plano motor precisa ser elaborado mesmo na realização imaginária de um movimento, recrutando áreas corticais envolvidas nesse planejamento, mas sem que sejam envolvidas áreas diretamente relacionadas à execução do movimento (córtex motor), ou áreas relacionadas à reaferentação sensorial normalmente provocada por um movimento (por exemplo, o córtex somestésico).

Controle interno e externo do movimento

Acredita-se que o maior ou menor envolvimento de áreas corticais, e de outras regiões do sistema nervoso hierarquicamente relacionadas, dependa fundamentalmente dos fatores, internos ou externos, que guiam a execução de um movimento. Assim, a área motora suplementar seria recrutada predominantemente em tarefas guiadas internamente, como no experimento descrito acima. Em contraste, o córtex pré-motor torna-se mais dominante em tarefas que dependem de informações externas, onde o movimento é guiado, por exemplo, por aferências visuais, auditivas ou somestésicas. Consistente com essa concepção teórica é a evidência anatômica de que a área motora suplementar recebe extensas projeções do córtex pré-frontal e dos núcleos da base. Em conjunto, essas estruturas integrariam informações relacionadas ao estado motivacional aos objetivos internos do organismo. Por outro lado, o córtex prémotor é extensamente inervado pelo córtex parietal posterior (uma área associativa) e pelo cerebelo, áreas essas relacionadas à construção de representações perceptivas extraídas de várias modalidades sensoriais, tais como a visão, audição e somestesia (Figura 28).

Figura 28- (A) Principais áreas corticais e subcorticais envolvidas na motricidade. (B) Relação entre essas áreas expressa por alças de controle interno (linhas cheias) e externo (linhas interrompidas) da motricidade.

Córtex Parietal Posterior

Córtex MotorÁrea Motora Suplementar

Córtex Pré-frontal

Córtex Pré-Motor Núcleo da BaseCerebelo(A)

Aprendizado motor

É bastante óbvia a importância desempenhada pelo aprendizado em relação à realização de tarefas motoras, especialmente as de maior complexidade. Durante a aquisição de uma habilidade motora, a tarefa é geralmente efetuada de maneira lenta, imperfeita, exigindo muito maior atenção por parte do indivíduo, que provavelmente não pode se dar ao luxo de executar uma segunda tarefa simultaneamente. Com a aquisição gradual daquela habilidade, ou seja, em função de um aprendizado motor, o mesmo indivíduo poderá ser capaz de realizar aquela mesma tarefa agora de forma mais rápida, bastante aperfeiçoada, e sem que precise estar muito atento aos detalhes daquela execução motora, estando livre para executar uma outra tarefa concomitante.

Esse processo de aprendizado motor encontra um substrato funcional nas estruturas que discutimos anteriormente, envolvendo uma transição da atividade de um determinado conjunto de circuitos neurais para a atividade de outros circuitos. Assim, durante a realização de um aprendizado motor, uma atividade neural inicialmente maior em córtex pré-motor foi substituída por uma maior atividade da área motora suplementar. Esse fato é consistente com as evidências que apontam uma maior relação do córtex pré-motor com estímulos externos, absolutamente necessários durante o aprendizado de uma tarefa motora. Depois de suficientemente treinado, um indivíduo depende menos de informações sensoriais, podendo guiar seus movimento a partir de pistas internas, mais relacionadas à ativação da área motora suplementar.

Tanto a área motora suplementar quanto o córtex pré-motor fazem parte de circuitos neurais mais amplos e distintos, envolvidos de forma também distinta na aquisição e execução de tarefas motoras. Dessa forma, a maior atividade do córtex pré-motor, observada durante os estágios iniciais do aprendizado motor, correlaciona-se com uma maior atividade do córtex parietal posterior e do cerebelo. Essa relação não deixa de ser intuitiva, já que o aprendizado depende fundamentalmente de pistas externas, e portanto de um processamento adequado de informações sensoriais, o que é realizado pelo córtex associativo do lobo parietal e pelos circuitos cerebelares. Já a atividade da área motora suplementar correlaciona-se com áreas corticais do lobo temporal e estruturas límbicas, e com circuitos dos núcleos da base.

Em resumo, um circuito que inclui o córtex parietal posterior, o córtex pré-motor e o cerebelo é essencial na elaboração de movimentos externamente guiados, principalmente por pistas espaciais. Esse circuito provavelmente domina a integração motora durante os estágios iniciais de aprendizado motor. Um outro circuito, associado ao córtex pré-frontal, área motora suplementar, núcleos da base e também o lobo temporal, torna-se dominante quando uma tarefa motora já aprendida é desencadeada pela representação interna de uma ação que se deseja executar. Se considerarmos esses dois circuitos em conjunto, sem distinguir um comportamento motor quanto ao grau de habilidade com que é executado, podemos expressar a essência do papel cortical na integração motora de uma forma bastante sintética. A porção mais anterior do lobo frontal (áreas pré-frontais) é considerada a mais diretamente relacionada à elaboração de pensamentos abstratos, decisões a serem tomadas, e antecipação das possíveis conseqüências de uma ação a ser executada. Essas áreas pré-frontais, em conjunto com o córtex parietal posterior, representam os níveis mais elevados na hierarquia do controle motor, onde decisões são tomadas quanto a qual ação executar, e considerações são ponderadas quanto às suas possíveis conseqüências. Tanto as áreas pré-frontais quanto o córtex parietal posterior projetam-se sobre a área 6, que abrange o córtex pré-motor e a área motora suplementar. Essas áreas, que também contribuem com axônios que compõem o trato cortico-espinal, colocam-se como intermediários que permitem que sinais codificando quais ações são desejadas sejam convertidos em sinais codificando como as ações serão executadas. No entanto, no processo de elaboração e execução de um plano motor, os vários circuitos do córtex cerebral são maciçamente auxiliados por estruturas subcorticais, destacando-se o cerebelo e os núcleos da base, já mencionados ao longo do presente texto. Essas estruturas, importantes não só pela sua participação fisiológica na organização motora mas também por suas implicações fisiopatológicas, serão estudadas em detalhe, mais adiante.

Podemos agora adicionar, em nosso quebra-cabeças, um elemento fundamental na organização da motricidade, o córtex cerebral. Mas já sabemos previamente que a função cortical apropriada depende, além do tronco cerebral e medula espinal, de sua relação com outras estruturas subcorticais, que discutiremos a seguir. Por ora, nosso diagrama, acrescido de suas relações corticais, fica como representado abaixo.

Figura 29- Diagrama salientando a participação do córtex cerebral na organização da motricidade.

Movimento

Contração MuscularMedula Espinal Tronco Cerebral

Sistemas Sensoriais

Tálamo

Áreas CorticaisSensoriais Áreas Corticais Associativas

Áreas Corticais Pré-motoras

Córtex Motor

Hemiplegia

A importância do córtex motor é evidenciado pelo fato de que lesões nessa área geralmente resultam em hemiplegia, a perda da motricidade voluntária no lado do corpo contralateral à lesão. Hemiplegias são o resultado freqüente de hemorragias, sobretudo as originárias da artéria cerebral média. Após um período de arreflexia, que pode durar algumas semanas, os reflexos reaparecem, agora exacerbados (hiperreflexia). Desenvolve-se também espasticidade, mais pronunciada na musculatura antigravitária. A hiperreflexia e a espasticidade podem ser compreendidas a partir da concepção hierárquica que adotamos ao longo do presente texto. A atividade muscular que se opõe à ação da gravidade (fundamental na manutenção de posturas) origina-se de formas mais simples de controle motor. O córtex fornece mecanismos de inibir os ajustes reflexos que mantêm a postura antigravitária, podendo assim moldar uma comportamento mais plástico e eficiente. Um exemplo simples, mas ilustrativo, é o seguinte: imagine que você queira se sentar em uma cadeira e que, portanto, os músculos extensores dos seus membros inferiores tenham que sofrer um estiramento passivo. Ora, esse estiramento dos músculos extensores deveria desencadear uma resposta miotática reflexa, levando a uma contração desses mesmos músculos e conseqüente extensão dos membros, impedindo-o de executar a ação. A modulação inibitória cortical, agindo sobre vias (extrapiramidais) que promovem a liberação desse reflexo, é um fator essencial para que possamos executar não só a tarefa motora discutida nesse exemplo, mas outras tarefas motoras ainda mais complexas. Lesões do córtex motor afetam, assim, vias piramidais e extrapiramidais. A perda do controle motor sobre articulações individuais e extremidades distais é atribuída a lesões do trato córtico-espinal (via piramidal). Espasticidade e hiperreflexia são, por sua vez, conseqüências da perda de modulação cortical de vias descendentes classicamente denominadas, em conjunto, sistema extrapiramidal. Quando essa modulação é perdida, esse sistema, filogeneticamente mais primitivo, torna-se dominante, exercendo seu papel da manutenção da postura fundamental, liberando assim os circuitos que organizam o reflexo miotático predominantemente da musculatura extensora. A reabilitação de pacientes hemiplégicos é muito limitada.

(Parte 7 de 8)

Comentários