Análise biogeográfica da avifauna da região oestedo baixo Rio Negro, amazônia brasileira

Análise biogeográfica da avifauna da região oestedo baixo Rio Negro, amazônia...

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Revista Brasileira de Zoologia 24 (4): 919–940, dezembro 2007

Hipóteses sobre como as espécies evoluíram no tempo e no espaço são construídas e testadas a partir da interação de fases distintas e complementares de estudos biogeográficos que incluem a construção de uma sólida base de dados sobre a distribuição das espécies, a identificação de padrões de distribuição, a delimitação de áreas de endemismo de espécies que comparti- lham histórias evolutivas comuns, o estabelecimento de interrelações entre estas áreas de endemismo e a identificação de processos físicos e biológicos que podem atuar como mecanismos causais destas distribuições (BALL 1975, CRACRAFT 1983, ROSEN 1995a). O desenvolvimento dos estudos biogeográficos sobre as aves amazônicas seguiram, em linhas gerais, estas fases.

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Sérgio H. Borges

Fundação Vitória Amazônica. Rua Estrela D’Alva, casa 7, Conjunto Morada do Sol, Aleixo, 69060-510 Manaus, Amazonas. E-mail: sergio@fva.org.br

ABSTRACT. BiogeogrBiogeogrBiogeogrBiogeogrBiogeogr aaaaaphicalphicalphicalphicalphical analanalanalanalanalysisysisysisysisysis ofofofofof thethethethethe aaaaavifvifvifvifvifaunaaunaaunaaunaauna ininininin thethethethethe lowlowlowlowlowererererer wwwwwesteresteresteresteresternnnnn RioRioRioRioRio NeNeNeNeNegrgrgrgrgrooooo rrrrreeeeegiongiongiongiongion ininininin thethethethethe BrBrBrBrBrazil-azil-azil-azil-azilianianianianian AmazAmazAmazAmazAmazon.on.on.on.on. This study makes a detailed biogeographical analysis of Central Amazon avifauna west of the Rio Negro, where Parque Nacional do Jaú (PNJ) is located. The geographical distribution of 383 bird taxa (species or subspecies) recorded in PNJ was analyzed through qualitative and quantitative biogeographic methods (cluster analysis and parsimony analysis of endemicity). Results showed that the avifauna of PNJ is strongly influenced by the northwestern and western regions of the Amazon Basin. Three biogeographic units were identified and PNJ grouped with sites in the upper Orinoco river and Guiana. Similarly, JNP grouped with the upper Orinoco river and Guiana is the sister-group in the area cladogram with strongest support. Different subgroups of species reveal area cladograms with different topologies, suggesting complex scenarios of avifauna diversification. These scenarios may have been influenced by geological events occurring during the Miocene and Pleistocene. In this study was identified an area of endemism previously not described for the Amazon, the Rio Negro endemic area. The avifauna of PNJ is representative of the northwestern and western Amazon and has taxa with distributions restricted to the central region of the Amazon, reinforcing its importance in protecting the biodiversity of the Amazon. KEY WORDS. Amazon biogeography; areas of endemism; Miocene; Neotropical birds; parsimony analysis of endemicity; Pleistocene.

RESUMO. Neste estudo é realizada uma análise biogeográfica detalhada da avifauna da Amazônia Central a oeste do Rio Negro, região onde está localizado o Parque Nacional do Jaú (PNJ). As distribuições geográficas de 383 táxons (espécies e subespécies) de aves registradas no PNJ foram analisadas através de métodos biogeográficos qualitativos e quantitativos (análise de agrupamento e análise de parcimônia de endemismo). A avifauna do PNJ é fortemente influenciada pelas regiões noroeste e oeste da bacia amazônica. Foram identificadas três unidades biogeográficas e o PNJ se agrupa com sítios localizados no alto Rio Orinoco e na Guiana. De modo similar, o PNJ se agrupa com o sítio do alto Rio Orinoco tendo a Guiana como grupo-irmão no cladograma de área com maior suporte. Diferentes sub-grupos de espécies revelaram cladogramas de áreas com variadas topologias, sugerindo complexos cenários de diversificação da avifauna amazônica. Estes cenários biogeográficos podem ter sido influenciados por eventos geológicos ocorridos durante o Mioceno e Pleistoceno. Neste estudo foi identificada uma área de endemismo não descrita para a Amazônia – a área de endemismo Rio Negro. A avifauna da região do PNJ, além de ser representativa dos setores noroeste e oeste da Amazônia, possui táxons de distribuição restrita à região central da Amazônia, reforçando ainda mais sua importância na proteção da biodiversidade amazônica. PALAVRAS-CHAVE. Aves neotropicais; análise de parcimônia de endemismo; áreas de endemismos; biogeografia da Amazônia; Mioceno; Pleistoceno.

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Naturalistas nos séculos passados e ornitólogos modernos vêm continuamente acumulando dados sobre a distribuição geográfica das aves amazônicas. Pesquisadores também começaram a notar padrões recorrentes na distribuição de espécies de aves na Amazônia. Um dos padrões melhor conhecido é a influência do sistema hidrográfico sobre a distribuição das aves, onde várias espécies aparentadas (mesmo gênero ou diferentes subespécies) se substituem em margens opostas dos grandes tributários da bacia amazônica como os rios Negro, Madeira e o próprio Solimões/Amazonas (SICK 1967, HAFFER 1992).

Outros padrões de distribuição de aves amazônicas também começaram a ser identificados a partir dos trabalhos do ornitólogo alemão Jürgen Haffer. Haffer reuniu e analisou uma enorme quantidade de dados de coletas de aves identificando as grandes unidades biogeográficas da América do Sul baseadas na distribuição das aves (HAFFER 1969, 1974). Os estudos de Haffer foram ampliados por CRACRAFT (1985), que identificou 3 áreas de endemismo para a avifauna da América do Sul.

Além de auxiliarem na delimitação de unidades biogeográficas, ornitólogos e outros especialistas propuseram vários mecanismos de especiação para explicar a grande diversidade de espécies da biota amazônica. Entre estas hipóteses biogeográficas estão aqueles que destacam a importância dos gradientes ecológicos na geração de espécies simpátricas (ENDLER 1982, SMITH et al. 1997), a suposta existência de refúgios florestais pleistocênicos (HAFFER 1969), a influência do sistema hidrográfico na diversificação da biota (AYRES & CLUTTON-BROCK 1992, HAFFER 1992), os arcos geológicos espalhados pela bacia amazônica como indicadores de processos de vicariância (SILVA & PATTON 1998, PATTON & SILVA 2001) e o papel biogeográfico dos mares e lagos salobros que invadiram a bacia amazônica (MARROIG & CERQUEIRA 1997, NORES 1999, BATES 2001). Estas hipóteses biogeográficas são complexas e descrições mais completas podem ser encontradas em HAFFER (2001) e COLINVAUX et al. (2001).

Análises biogeográficas da distribuição de aves na Amazônia são importantes por ajudarem na delimitação de áreas de endemismos, na geração de hipóteses sobre mecanismos causais de especiação e na identificação de áreas relevantes para a conservação da biodiversidade (SICK 1967, HAFFER 1969, 1974, WETTEBERG et al. 1976, CRACRAFT 1983, 1985, RYLANDS 1991, BATES et al. 1998). A relativa escassez de conhecimento sobre a distribuição das espécies de aves em alguns setores da bacia, entretanto, têm dificultados estas aplicações. Mesmo locais considerados como bem amostrados ainda podem revelar importantes registros ornitológicos (OREN & ALBUQUERQUE 1991, ALEIXO et al. 2000). Estudos mais regionalizados, portanto, podem revelar aspectos importantes e desconhecidos da biogeografia de aves na bacia amazônica.

A região oeste do baixo Rio Negro foi apontada como uma área de grande relevância para estudos ornitológicos (OREN & ALBUQUERQUE 1991). Os trabalhos de campo nesta região iniciaram-se com os inventários intensivos e estudos ecológicos sobre a aves do Parque Nacional do Jaú (BORGES & CARVALHAES 2000,

BORGES et al. 2001, BORGES 2004). O Parque Nacional do Jaú (PNJ) está localizado entre os rios Negro, Japurá e Solimões, uma posição intermediária entre as áreas de endemismos já mapeadas para aves amazônicas (HAFFER 1974, 1978, CRACRAFT 1985, SILVA et al. 2002). A região também é reconhecida como uma área de contato secundário entre espécies que, hipoteticamente, se originaram na periferia da bacia amazônica (HAFFER 1985).

No presente artigo, é apresentado um estudo biogeográfico detalhado da avifauna do setor oeste do Rio Negro através de uma análise da distribuição geográfica das aves registradas no PNJ. As principais questões que nortearam o estudo foram: Quais são as afinidades biogeográficas entre o setor oeste do baixo Rio Negro e outras regiões da Amazônia? Quais espécies de aves caracterizam a posição biogeográfica da região do PNJ e como estes elementos se distribuem ecologicamente? Qual a relação biogeográfica entre a região do Parque e as áreas de endemismos de aves amazônicas? A região central da Amazônia, em sua porção oeste do Rio Negro, é uma região de transição entre áreas de endemismos ou existem espécies restritas a este setor?

Área de estudo

O Parque Nacional do Jaú (PNJ) é umas das maiores unidades de conservação do bioma amazônico, ocupando uma área de 2.272.0 hectares localizados entre os rios Negro, Solimões e Japurá (Fig. 1). A região do Parque incorpora um mosaico de vários tipos de vegetação florestal e não florestal classificadas em: matas de terra firme, matas inundadas por rios de água preta ou matas de igapó, vegetações de campinas e campinaranas associadas a solos arenosos e outros tipos de vegetação com distribuições mais restritas como capoeiras e vegetações sobre solos hidromórficos dos setores interfluviais do Parque (FERREIRA 1997, FERREIRA & PRANCE 1998, BORGES et al. 2001, VICENTINI 2004). A avifauna de vários destes tipos de vegetação foi alvo de estudos específicos permitindo um bom entendimento do uso de hábitat pelas aves do PNJ (BORGES & CARVALHAES 2000, BORGES 2004). Informações mais detalhadas sobre o PNJ incluindo descrições de vegetação, clima, solos e geologia podem ser obtidas em (FERREIRA 1997, FERREIRA & PRANCE 1998, FVA/IBAMA 1998, BORGES et al. 2001, VICENTINI 2004).

Distribuição geográfica e taxonomia

Este estudo é baseado em uma análise detalhada da listagem publicada de aves do PNJ, atualizada em trabalhos de campo mais recentes (BORGES et al. 2001). Aves aquáticas (e.g. Ardeidae e Scolopacidae), migrantes (e.g. Hirundinidae, Tyrannus savana Vieillot, 1808 – Tyrannidae) e espécies cujas identificações não foram conclusivas foram excluídas das análises, o que corresponde a cerca de 18,5% das espécies registradas no PNJ. Todas as espécies politípicas de aves foram identificadas em nível de subespécie utilizando informações das seguintes fontes: a) coleta de espécimens na região: aproximadamente 114 espécies de aves que ocorrem no PNJ estão representadas por

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Revista Brasileira de Zoologia 24 (4): 919–940, dezembro 2007 espécimens coletados e depositados na coleção de aves do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). Comparações deste material com exemplares já identificados na coleção do MPEG e descrição de subespécies na literatura especializada permitiram identificações seguras destes exemplares; b) análise de espécimens coletados no interflúvio Negro/Japurá: o MPEG possui uma coleção de aves coletadas nas proximidades do município de Maraã localizado na margem esquerda do Rio Japurá. Além disto, existem vários exemplares coletados em Barcelos e Moura, municípios localizados a cerca de 50 quilômetros ao norte da foz do Rio Jaú (NOVAES 1994). Estes municípios estão localizados no mesmo interflúvio que o PNJ (Fig. 1), sendo razoável admitir que as subespécies coletadas nestes setores são as mesmas que ocorrem no Parque. De fato, comparações entre exemplares coletados em Maraã, Barcelos, Moura e PNJ indicam que estas subespécies devem se distribuir de modo contínuo pelo interflúvio Negro/Japurá. Foram analisados exemplares de 295 espécies ou subespécies de aves coletadas no interflúvio Negro/Japurá representando 7% dos taxóns analisados no presente estudo; c) identificação por proximidade geográfica: as dis- tribuições geográficas das espécies de aves registradas no PNJ que não possuem exemplares coletados, foram estudadas utilizando como referências principais os catálogos de PINTO (1944, 1978), FRIEDMANN (1948) e outras obras de referência (RIDGELY & TUDOR 1989, 1994, DEL HOYO et al. 1992, 1993, 1996, 1997, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004). Nestes casos, a identificação das subespécies foi feita por proximidade geográfica com o setor oeste do Rio Negro.

A taxonomia e a distribuição geográfica dos táxons de aves adotadas no presente estudo segue PINTO (1944, 1978), NORGAARDEN-OLESEN (1973, 1974), ISLER & ISLER (1987), DEL HOYO et al. (1992, 1993, 1996, 1997, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004), RIDGELY & TUDOR (1989, 1994) e revisões taxonômicas mais recentes de espécies ou grupos de espécies (ver notas taxonômicas e biogeográficas no Anexo I).

Biogeografia descritiva

As distribuições das espécies e subespécies de aves do PNJ foram categorizadas seguindo uma divisão da bacia amazônica em quatro setores como sugerido por WALLACE (1852): os seto-

Figura 1. Mapa do noroeste da Amazônia com a localização do Parque Nacional do Jaú. Os pontos se referem às sedes dos munícipios citados no texto.

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Revista Brasileira de Zoologia 24 (4): 919–940, dezembro 2007 res leste e oeste do Rio Negro e os setores leste e oeste do Rio Madeira. Esta divisão biogeográfica se justifica pelo fato de que os limites de distribuição de várias espécies e subespécies de aves na Amazônia coincidem com os grandes rios da bacia, principalmente o Madeira, Amazonas e Negro (HAFFER 1992). As distribuições geográficas das aves do PNJ foram classificadas em: (a) espécies de distribuição ampla pela Amazônia que ocorrem em três ou mais dos setores definidos acima; (b) espécies restritas ao noroeste da Amazônia no sul da Venezuela, noroeste do Brasil e sudeste da Colômbia. Uma boa parte destas espécies só ocorre na margem direita do Rio Negro. As distribuições de algumas espécies classificadas nesta categoria se estendem até Roraima e Guianas, mas não ocorrem na Amazônia Central a leste do Rio Negro (e.g. Manaus); (c) espécies de distribuição ampla ao norte do Rio Solimões/Amazonas incluindo ambas as margens do Rio Negro (e.g. Microbates collaris collaris Pelzeln, 1868 – Sylviidae; (d) espécies que se distribuem no noroeste e oeste da Amazônia em ambas as margens do Rio Solimões/ Amazonas; (e) espécies que se distribuem no noroeste e oeste da Amazônia, mas são restritas ao norte do Rio Solimões/Amazonas; (f) espécies do oeste da Amazônia em ambas as margens do Solimões/Amazonas, mas aparentemente não registradas na porção noroeste da bacia; (g) espécies restritas ao centro-oeste da Amazônia entre os rios Negro e Solimões; (h) espécies registradas no oeste da Amazônia ao norte do Rio Solimões/ Amazonas, mas não encontradas no noroeste da bacia; (i) espécies com outros tipos de distribuição: neste caso são incluídas espécies que não se enquadram nas grandes categorias geográficas definidas acima. Um exemplo de ave desta categoria é o pequeno passeriforme Myrmotherula klagesi Todd, 1927 – Thamnophilidae, encontrada na região do médio Amazonas (Santarém) e baixo Rio Negro (RIDGELY & TUDOR 1994).

Biogeografia quantitativa

As análises biogeográficas quantitativas foram baseadas nas comparações entre as listagens de espécies de aves das seguintes regiões da Amazônia (Fig. 2): 1) Quebrada Sucusari, Peru, a oeste do Rio Napo. Uma listagem de aves desta região foi gentilmente cedida pelo ornitólogo Bret Whitney (B. Whitney, Museum of Natural Science – Louisiana State University, com. pess.), 2) região do alto Rio Orinoco na Venezuela (ZIMMER & HILTY 1997), 3) Parque Nacional do Jaú (presente estudo), 4) região norte de Manaus (COHN-HAFT et al. 1997), 5) região de Belém e proximidades (NOVAES & LIMA 1998), 6) Alta Floresta no norte do Mato Grosso (ZIMMER et al. 1997), 7) Cachoeira de Nazaré na região oeste de Rondônia (STOTZ et al. 1997) e 8) Rio Urucu no oeste da Amazônia (PERES & WHITTAKER 1991). Comparações entre listagens de espécies de aves para diferentes propostas apresentam problemas intrínsecos incluindo técnicas utilizadas nos estudos, habilidade dos ornitólogos em identificar as espécies, esforço de amostragem e hábitats estudados (REMSEN 1994). Foram adotados alguns critérios para tornar as listagens mais comparáveis entre si. Com exceção da listagem de Belém (NOVAES & LIMA 1998), nenhuma das listas acima apresenta identificação subespecífica.

Para lidar com este problema, as subespécies de aves de cada uma das listagens foram identificadas por proximidade geográfica utilizando como base o catálogo de PINTO (1978), FRIEDMANN (1948) e os volumes já publicados do Handbook of Birds of the World (DEL HOYO et al. 1992, 1993, 1996, 1997, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004). Também foram consultados inventários locais para conferir a identidade de alguns táxons (PINTO & CAMARGO 1957, NOVAES & LIMA 1991). Não foram considerados casos onde as descrições das distribuições geográficas fossem ambíguas ou tornassem difíceis a identificação dos táxons.

O uso de subespécies em análises biogeográficas é problemático, já que parte dos táxons descritos na literatura ornitológica não são unidades evolutivas e sim variações clinais subjetivas (CRACRAFT 1985). Por outro lado, um grande número de espécies que ocorrem na bacia amazônica são politípicas e parte das subespécies que as compõem são válidas. Assim, tratar espécies politípicas como entidades homogêneas tende a “uniformizar” as distribuições geográficas de entidades potencialmente importantes para análises biogeográficas e de conservação (BATES & DEMOS 2001). Além disso, estudos recentes têm demonstrado que o uso de subespécies em análises biogeográficas pode ser informativo (BATES et al. 1998).

As listagens discriminam os diferentes tipos de hábitats onde cada espécie foi registrada (campinas, matas de várzea, matas de terra firme, savanas, etc.). Nem todos os hábitats ocorrem em todas as localidades e a ausência de algumas espécies de aves num sítio pode ser explicada pela ausência de hábitat apropriado. As matas de terra firme são o único tipo de vegetação distribuído amplamente nas localidades comparadas. Nas comparações entre as listagens foram consideradas somente aves de matas de terra firme das famílias não Passeriformes e parte dos Passeriformes Suboscines (Dendrocolaptidae, Furnariidae, Thamnophilidae e Formicariidae). Estes grupos taxonômicos foram escolhidos porque existe um tratamento taxonômico mais integrado e recente para estes táxons (PINTO 1978, DEL HOYO et al. 1992, 1993, 1996, 1997, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004).

Análises quantitativas

Análises fenéticas e de parcimônia foram utilizadas a fim de determinar as regiões de maior similaridade com a avifauna do PNJ e estabelecer hipóteses de relações históricas entre a região oeste do Rio Negro e outras regiões da Amazônia. As listas de espécies foram comparadas através de uma análise de agrupamento com dados de presença ou ausência utilizando o índice de Jaccard como distância de similaridade e a associação pelas médias como método de ligação (MCCUNE & GRACE 2002). A aplicação de métodos fenéticos em biogeografia baseia-se no fato de que regiões com altos níveis de similaridade podem compartilhar, ao menos parcialmente, histórias biogeográficas comuns (ROSEN 1995b). Para testar a hipótese de correlação entre similaridade faunística e distância geográfica entre os sítios foi realizado um teste de Mantel. As distâncias geográficas aproximadas entre os sítios comparados foram calculadas através de um Sistema de Informações Geográficas (SIG).

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As listas de espécies foram analisadas através de uma análise de parcimônia de endemismos (PAE – do original em inglês parsimony analysis of endemicity) para identificar hipóteses de relações de área entre os sítios. As análises PAE têm sido aplicadas em estudos recentes de distribuição de vários grupos de vertebrados neotropicais como anuros (RON 2000), lagartos (ÁVILAPIRES 1995), mamíferos (FERNANDES et al. 1995, SILVA & OREN 1996, COSTA et al. 2000) e aves (BATES et al. 1998). Para uma revisão mais completa de estudos que aplicaram o método PAE consultar NIHEI (2006). Estes estudos se utilizaram das áreas de endemismos identificadas para aves (BATES et al. 1998, RON 2000), os grandes interflúvios da bacia amazônica (SILVA & OREN 1996) ou quadrados de tamanho uniforme (COSTA et al. 2000) como unidades geográficas operativas. No presente estudo foram analisadas listagens de aves que são representativas das unidades biogeográficas já identificadas para a Amazônia (Fig. 2).

A PAE tem sido aplicada em biogeografia para identificar áreas de endemismos (MORRONE 1994, GÁRCIA-BARROS et al. 2002) e estabelecer hipóteses de relações históricas entre áreas (SILVA & OREN 1996, BATES et al. 1998). Entre as principais críticas ao método está o fato do mesmo não levar em consideração as relações filogenéticas entre as espécies que se distribuem nas áreas analisadas e considerar a vicariância como o único processo responsável pelos padrões biogeográficos ignorando outros processos importantes como dispersão (HUMPHRIES 1989, BISCONTI et al. 2001, BROOKS & VAN VELLER 2003, SANTOS 2005). Apesar destas limitações, algumas características tornam a PAE um método legítimo na elaboração de hipóteses de relações entre áreas (NIHEI 2006). As relações históricas entre áreas podem ser parcialmente recuperadas através da PAE, ainda que o mesmo tenda a simplificar os cenários históricos devido a suas assunções mais restritivas (BROOKS & VAN VELLER 2003). Existe certa congruência entre os cladogramas de área obtidos pela PAE e aqueles obtidos através de métodos estritamente cladísticos (CRACRAFT & PRUM 1988, BATES et al. 1998). Além disso, a maior parte dos processos identificados como responsáveis pelos padrões de distribuição de aves e outros vertebrados na Amazônia implica algum mecanismo de vicariância (LYNCH 1989, HAFFER 2001).

A base para as análises PAE é um matriz de espécies (caracteres) x regiões onde a ocorrência de uma espécie é codificada como 1 (presente) ou 0 (ausente) (ROSEN 1995b, MORRONE & CRISCI 1995). Espécies que ocorrem em todos os sítios (simplesiomorfias regionais) e aquelas restritas a somente uma localidade (autapomorfias regionais) foram omitidas das análises (ROSEN 1995b). Uma localidade externa sem espécies (0) foi introduzida nas análises para representar uma área ancestral hipotética (enraizamento de Lundberg cf. ROSEN 1995b).

Além das análises da matriz completa de dados, foram realizadas análises individuais com aves não Passeriformes, aves Passeriformes, com as famílias Furnariidae e Dendrocolaptidae juntas e com as famílias Thamnophilidade e Formicariidae juntas. Estas análises separadas foram realizadas com o objetivo de investigar se a utilização de diferentes sub-grupos de aves resultariam em diferentes topologias nas relações históricas entre as áreas analisadas.

As análises foram feitas utilizando-se o programa PAUP*

(SWOFFORD 1991). As árvores de consenso foram construídas a partir da opção “50% majority rule”. A estabilidade das árvores foi acessada através do índice de decaimento (= índice ou suporte de Bremer) que pode ser interpretado como o número de passos extras necessários para “desfazer” um ramo ou relação entre táxons em um cladograma de consenso (BREMER 1994). Valores mais altos do índice de decaimento indicam relações filogenéticas e, neste caso relações entre áreas, mais estáveis (BREMER 1994). Os índices de decaimento foram calculados utilizando-se o programa Autodecay versão 5.3. Para comparar as árvores individuais foi calculado o índice de suporte total, que é a soma dos índices de decaimento de todos os ramos da árvore de consenso dividido pelo número de passos da árvore mais parcimoniosa (BREMER 1994).

Biogeografia descritiva

As distribuições geográficas de 383 táxons (espécies ou subespécies) das cerca de 470 espécies de aves registradas para a região do Parque Nacional do Jaú foram analisadas neste estudo (Anexo I). A maioria das espécies (> de 50%) apresenta uma ampla distribuição pela Amazônia (Tab. I). Um pequeno número de aves deste grupo apresenta registros pontuais pela Amazônia, sendo algumas delas especialistas de hábitats de ocorrência restrita na bacia como savanas e campinas de areia branca (e.g. Neopipo cinnamomea (Lawrence, 1869) – Tyrannidae; Rhytipterna immunda (Sclater & Salvin, 1873) – Tyrannidae) ou devem apresentar baixas densidades populacionais (e.g. Nyctibius aethereus (Wied, 1820) – Nyctibiidae).

A avifauna do PNJ exibe maior afinidade com aquelas encontradas nas regiões oeste e noroeste da Amazônia (Tab. I, Figs 3-6). Várias destas espécies parecem ter suas distribuições associadas à bacia do Rio Negro como Rhegmatorhina cristata (Pelzeln, 1868) – Thamnophilidae; Dolospingus fringilloides (Pelzeln, 1870) – Emberizidae e Hylophilus brunneiceps Sclater, 1866 – Vireonidae. A distribuição de algumas das espécies do noroeste da Amazônia está associada a hábitats típicos da bacia do Rio Negro como vegetações alagáveis de igapó e campinas de areia branca (e.g. Myrmeciza disjuncta Friedmann, 1945 – Thamnophilidae; H. brunneiceps e D. fringilloides).

O oeste da Amazônia é outro setor com forte influência na avifauna do PNJ (Tab. I). A maioria destas espécies se distribui amplamente do oeste do Rio Negro até a alta Amazônia ao sul e norte do Rio Amazonas/Solimões nas terras baixas do Peru e Equador (e.g. Nothocrax urumutum (Spix, 1825) – Cracidae e Celeus torquatus occidentalis (Hargitt, 1889) – Picidae). Uma parte importante das espécies da alta Amazônia ocorre somente ao norte do Rio Amazonas/Solimõe (e.g. Deconychura longicauda connectens J.T. Zimmer, 1929 – Dendrocolaptidae e Dendrocolaptes certhia radiolatus Sclater & Salvin, 1868 – Dendrocolaptidae). Um nú-

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Revista Brasileira de Zoologia 24 (4): 919–940, dezembro 2007 mero restrito de espécies da alta Amazônia parece não alcançar o noroeste amazônico (e.g. Formicarius analis zamorae – Chapman, 1923 – Formicariidae e Lanio fulvus peruvianus Carriker, 1934 – Thraupidae). Algumas poucas subespécies (n = 1) encontradas no PNJ parecem ser substituídas por outras subespécies no alto Rio Negro (Anexo I).

A avifauna do PNJ possui espécies consideradas restritas às áreas de endemismo Imeri, Napo, Inambari e Guiana (Figs 3- 6). A área de endemismo Imeri é suportada por 18 táxons (HAFFER 1978, CRACRAFT 1985) sendo nove deles registrados no PNJ: Selenidera nattereri (Gould, 1836) – Ramphastidae; M. disjuncta; Myrmotherula ambigua Zimmer, 1932 – Thamnophilidae; Myrmotherula cherriei Berlepsch & Hartert, 1902 – Thamnophilidae; R. cristata; Gymnopithys leucaspis lateralis Todd, 1927– Thamnophilidae; Heterocercus flavivertex Pelzeln, 1868 – Pipridae; Hylophilus b. brunneiceps Sclater, 1866; D. fringilloides. As áreas de endemismos do oeste da Amazônia (Napo e Inambari) também exercem uma certa influência sobre a avifauna do PNJ com treze espécies registradas na região: N. urumutum, Pionopsitta barrabandi (Kuhl, 1820) – Psittacidae; Amazona festiva festiva (Linnaeus, 1758) – Psittacidae; Topaza pyra (Gould, 1846) –

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