Baixe Morfologia Vegetal - Caule e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity! 8 CAULE Introdução O caule é o órgão da planta que fornece o suporte mecânico para folhas, flores e frutos, e também é responsável pela disposição destas partes na planta. As folhas ficam em posição adequada à recepção de luz e ar, as flores em posição que facilite a polinização e depois a dispersão das sementes. Além de sustentar a parte aérea da planta, o caule pode desempenhar outras funções, tais como: condução de água e sais minerais das raízes para a copa; condução dos açúcares, aminoácidos, hormônios e outros metabólitos aí produzidos para as demais partes da planta; armazenamento de reservas nutritivas; e às vezes participar na propagação vegetativa da planta. A organização básica de um caule consiste num eixo com nós e entrenós (ou internós). Nos nós existem folhas e gemas, sendo esta a diferença fundamental entre o caule e a raiz. A gema existente no ápice de um eixo caulinar é a gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas axilas das folhas (uma ou mais por axila) são denominadas gemas laterais ou axilares. Origem A origem do caule acontece durante o desenvolvimento do embrião. Um embrião bem desenvolvido consiste do eixo hipocótilo-radicular, que possui na sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esta gema pode ser apenas um conjunto de células meristemáticas ou um eixo com entrenós bem curtos e um ou mais primórdios foliares. Este conjunto é denominado plúmula e a porção caulinar da plúmula é denominada epicótilo. Durante a germinação da semente, o meristema apical é o responsável pelo desenvolvimento do eixo caulinar e pela adição de novas folhas. Morfologia externa A gema terminal ou apical é formada pelo meristema caulinar e primórdios foliares que o recobrem. Os nós são os pontos de inserção de uma ou mais folhas, e entrenós, os espaçamentos entre os nós. No ponto de inserção de cada folha, entre a axila foliar e a superfície do caule, existe uma ou mais gemas laterais ou axilares. As gemas podem ser nuas, mas principalmente nas espécies de clima frio e/ou temperado, são protegidas por folhas modificadas, denominadas catáfilos, que caem quando as condições climáticas voltam a ficar favoráveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhinhas jovens. Com seu desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos. Geralmente, a gema apical é a mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqüência da dominância apical exercida pela primeira (por meio de hormônios do grupo das auxinas). À medida que aumenta a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas laterais podem se desenvolver. A remoção da gema apical pela poda, prática comum dos jardineiros estimula o desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas. Tipos fundamentais de ramificação: A morfologia do sistema caulinar é amplamente determinada pelo tipo de ramificação apresentada. Os principais tipos de ramificação são: Sistema monopodial: onde o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema apical, que persiste por toda a vida da planta (fig. 1). Neste sistema, o eixo caulinar primário formado por tecidos derivados de uma única gema apical, é mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os ramos laterais têm crescimento oblíquo e são menos desenvolvidos, como se vê na maioria dos pinheiros (Araucaria angustifólia - Araucariaceae). Figura 1 – Sistema monopodial Sistema simpodial: onde várias gemas participam da formação de cada eixo (fig. 2). Isto acontece porque a gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituída por uma gema lateral, que passa a atuar como principal, e assim por diante, ou porque o eixo 9 principal perde a sua dominância sobre os ramos laterais. Deste modo, o eixo principal é formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. As árvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial. Figura 2 – Sistema simpodial O caule pode ser classificado de diferentes maneiras, dependendo da característica analisada. Quanto à consistência: os caules podem ser classificados em: Herbáceos: caules tenros, geralmente clorofilados, flexíveis, não lignificados, característico das ervas. Exemplo: moréia (Dietes bicolor - Iridaceae). Sublenhosos: caules lignificados apenas na região basal, mais velha, junto às raízes e tenros no ápice. Ocorrem em muitos subarbustos. Exemplo: coroa-de- cristo (Euphorbia milii - Euphorbiaceae). Lenhosos: caules intensamente lignificados, rígidos, geralmente de grande porte e com um considerável aumento em diâmetro, como por exemplo, os troncos das árvores. Exemplo: mogno (Swietenia macrophylla - Meliaceae). Quanto ao desenvolvimento do caule (hábito): Ervas: Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, de consistência herbácea, tenra devido à ausência de crescimento secundário. Exemplo: amor-perfeito (Viola wittrockiana - Violaceae). Subarbustos: Plantas que alcançam aproximadamente 1,5m de altura, cujos ramos são sublenhosos. Exemplo: arnica (Arnica chamissonis - Asteraceae). Arbusto: Plantas de altura média inferior a 5m , resistentes, com ramos lenhosos sem um tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base. Exemplo: ixora (Ixora undulata - Rubiaceae). Árvore: Plantas de altura superior a 5m, geralmente com um tronco nítido que apresenta crescimento secundário sendo que a parte ereta constitui a haste e a ramificada constitui a copa. Exemplo: pinheiro- dourado (Chamaecyparis obtusa - Cupressaceae). Arvoreta: Árvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. Exemplo: pêssego-do-mato (Hexachlamys edulis - Myrtaceae). Trepadeira: Caule tipo cipó, trepador, sarmentoso, lenhoso, por muitas vezes atingindo vários metros de comprimento. Exemplo: cipó-de-São-João (Pyrostegia venusta - Bignoniaceae). Quanto ao habitat: de modo semelhante à raiz, o caule pode ser aéreo, subterrâneo ou aquático. Caules aéreos: podem ser classificados em: Haste: caule de diâmetro relativamente pequeno, ereto, herbáceo, não lignificado e clorofilado. Os nós geralmente são evidenciados pela presença das folhas. Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica - Araceae). Figura 3 – Haste Tronco: caule robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificações no ápice, característico das árvores (fig. 4). Há um tipo especial de tronco, o tronco suculento que se apresenta intumescido pelo acúmulo 12 por ter o caule com a base espessada e não seu ápice. Exemplo: palma-de-Santa-Rita (Gladiolus hortulanus - Iridaceae). Bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é reduzido a um “disco basal” do qual partem muitos catáfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os mais internos suculentos. Podemos reconhecer dois tipos de bulbos: Tunicado: bulbo que apresenta catáfilos suculentos, concêntricos, derivados de bainhas de folhas que já morreram (fig. 13). Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae). No alho (Allium sativus - Liliaceae) o bulbo é composto de vários bulbilhos, cada um deles com a mesma estrutura básica. Escamoso: bulbo que apresenta catáfilos derivados de folhas internas, que não se dispõem concentricamente. Exemplo: lírio-japonês (Lilium longiflorum - Liliaceae). Xilopódio: sistema subterrâneo muito espessado, geralmente lignificado e duro, comum em diversas espécies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura anatômica não é ainda bem conhecida, podendo ser formado parcialmente por caule e raiz. Após a seca ou queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores. Exemplo: camará (Camarea hirsuta - Malpighiaceae). Figura 13 – Bulbo tunicado Nota: Escapo é um pedúnculo originado a partir de um caule subterrâneo como, por exemplo, (bulbo, rizoma). Geralmente são áfilos (sem folhas) ou providos de pequenas folhas escamiformes ou brácteas. No ápice produzem uma flor ou inflorescência. O escapo ocorre nas plantas ditas “acaules”. Exemplo: lírio (Hemerocallis flava - Liliaceae). Caules aquáticos: são aqueles que se desenvolvem em meio aquático, e como as raízes aquáticas, também podem desenvolver grandes quantidades de aerênquima (fig. 14). Exemplo: aguapé (Eichornia crassipes - Pontederiaceae). Adaptações caulinares O caule pode assumir aspectos diferentes dos tipos mais comuns, e essas modificações geralmente são adaptações a condições especiais. O caule pode ser transformado em espinhos, gavinhas, ou então, adquirir uma forma achatada, em substituição às folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas em espinhos. Figura 14 – Caule aquático Podemos reconhecer que estamos diante de um caule pela presença de gemas, folhas escamiformes, flores e também pela posição axilar de toda a estrutura. As adaptações caulinares podem ser classificadas como: Gavinhas caulinares: são ramos modificados formados na axila das folhas e que servem como elementos de fixação para o caule trepador (fig. 15). As gavinhas podem ser volúveis enrolando-se em hélice no substrato. Exemplo: maracujá (Passiflora alata - Passifloraceae).Outras são diferenciadas em garras, como por exemplo, no cipó-unha-de-gato (Macfadyena ungüis - Bignoniaceae). Podem ainda se diferenciar em ventosas ou discos adesivos, como por exemplo, na cortina-japonesa (Parthenocissus tricuspidata - Vitaceae). Figura 15 – Gavinhas caulinares 13 Espinhos: são gemas desenvolvidas com função de proteção contra predação (fig. 16). Exemplo: limoeiro (Citrus limon - Rutaceae). Não devem ser confundidos com acúleos de rosa (Rosa sinensis - Rosaceae), juá (Solanum aculeatissimum - Solanaceae) ou paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae), que são meras formações epidérmicas, sem vascularização, geralmente sem posição definida no caule. Figura 16 – Espinhos Cladódio: caule modificado que assume a aparência e a função fotossintetizante de uma folha, mas que apresenta crescimento contínuo, devido à presença de uma gema apical (fig. 17). Geralmente, o cladódio se forma em plantas áfilas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em espinhos, como por exemplo, nos cactos (Opuntia compressa - Cactaceae), no caule alado da carqueja (Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moça (Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae). Figura 17 - Cladódio Quando o crescimento deste caule achatado e clorofilado é limitado e sua estrutura é semelhante a uma folha sendo esta modificação denominada filocládio (fig. 18). A sua natureza caulinar só pode ser percebida pela presença de flores (flores só se desenvolvem a partir de gemas existentes no caule). Exemplo: aspargo (Asparagus densiflorus - Asparagaceae) Figura 18 – Filocládio