Revista - biotecnologia ed 38

Revista - biotecnologia ed 38

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Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento - nº 38 1 Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento - nº 38 1

2Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento - nº 38

Colaboraram nesta edição:

Ciência & Desenvolvimento KL3 Publicações

Fundador Henrique da Silva Castro

Direção Geral e Edição Ana Lúcia de Almeida

Diretor de Arte Henrique Castro Fº

Projeto Gráfico Agência de Comunicação IRIS

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Os artigos assinados são de inteira responsabilidade de seus autores.

ISSN 1414-6347

Nota: A Revista Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento, é indexada na AGROBASE ( base de dados da Agricultura Brasileira) BINAGRI- Biblioteca Nacional de Agricultura- MAPA- Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. no Agris ( International Information System for the Agricultural Sciences and Technology) da FAO e atende a obrigatoriedade do Depósito Legal na Biblioteca Nacional do Rio de Janeiro - Fundação Biblioteca Nacional.

Aline Oliboni de Azambuja Bióloga (UNISINOS) e Mestre em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Andresa Patrícia Regert Lucho Engenheira Agrônoma (UFRGS) e Mestre em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Diouneia Lisiane Berlitz Bióloga (UNISINOS) e Mestre em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Emerson Luís Nunes Costa Engenheiro Agrônomo (UFRGS) e Mestre e Doutor em Fitotecnia – Fitossanidade (UFRGS) Gabriela Cristina Alles Bióloga (UNISINOS) e Mestre e Doutoranda em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Jaime Vargas de Oliveira Engenheiro Agrônomo (UFSM), Mestre em Fitotecnia – Fitossanidade/Entomologia (UFPEL), Laura Massochin Nunes Pinto Bióloga (PUCRS) e Mestre e Doutoranda em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Leila Lucia Fritz Bióloga (UNISINOS) e Mestranda em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Lidia Mariana Fiúza Engenheira Agrônoma (UPF), Mestre em Fitotecnia – Fitossanidade (UFRGS), Doutora em Ciências Agronômicas (ENSAM-Montpellier) e Pós-Doutora em biotecnologia Vegetal (CIRAD-Montpellier). Marcus Hübner Biólogo (FURG) e Mestre em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Maria Helena Ribeiro Reche Bióloga (UPF) e Mestre e Doutoranda em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Neiva Knaak Bióloga (UNISINOS) e Mestre e Doutoranda em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Raquel Castilhos-Fortes Bióloga (UNISINOS) e Mestre em Microbiologia Agrícola e do Ambiente (UFRGS) Rogério Schünemann Biólogo (UNISINOS) e Mestre em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS). Vilmar Machado Biólogo (UNISINOS) e Mestre e Doutor em Genética e Biologia Molecular (UFRGS)

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Conselho Científico

Dr. Aluízio Borém - Genética e Melhoramento Vegetal Dr. Ivan Rud de Moraes - Saúde - Toxicologia; Dr. João de Deus Medeiros - Embriologia Vegetal; Dra. Lidia Mariana Fiuza - Microbiologia e Entomologia Agrícola; Dr. Maçao Tadano - Agricultura; Dr. Naftale Katz - Saúde; Dr. Pedro Jurberg - Ciências; Dr. Sérgio Costa Oliveira - Imunologia e Vacinas; Dr. Vasco Ariston de Carvalho Azevedo - Genética de Microorganismos; Dr. William Gerson Matias - Toxicologia Ambiental.

Conselho Brasileiro de Fitossanidade - Cobrafi Dr. Luís Carlos Bhering Nasser - Fitopatologia

Fundação Dalmo Catauli Giacometti Dr. Eugen Silvano Gander - Engenharia Genética; Dr. José Manuel Cabral de Sousa Dias - Controle Biológico; Dra. Marisa de Goes - Recursos Genéticos

Instituto de Pesquisas Energéticas e Nucleares - IPEN Dr. José Roberto Rogero

Sociedade Brasileira de Biotecnologia - SBBiotec Dr. Luiz Antonio Barreto de Castro - EMBRAPA Dr. Diógenes Santiago Santos - UFRGS Dr. José Luiz Lima Filho - UFPE Dra. Elba P. S. Bon - UFRJ

Edição Especial - Ecotoxicologia de Bacillus thuringiensis, organizada e coordenada pela Dra. Lídia Mariana Fiuza, Professora Titular e Coordenadora Executiva do Programa de Pós-Graduação em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre da Universidade do Vale do Rio dos Sinos; Bolsista de Produtividade em Pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, Consultora Técnica do Instituto Rio Grandense do Arroz.

bactéria Bacillus thuringiensis (Bt) tem o carisma mundial dos microbiologistas e entomologistas. Esse entomopatógeno ubíquo é ímpar no potencial biotecnológico aplicado no controle biológico nas áreas agrícolas, florestais, de saúde animal e humana. Nessas áreas, o microrganismo pode ser utilizado como biopesticida formulado, registrado e comercializado ou seus genes podem ser adaptados e incorporados no genoma das plantas por meio da engenharia genética, atualmente denominadas plantas-Bt. Nos estudos dessa bactéria há cooperações multidisciplinares que permitem as análises da biologia, toxicologia e ecologia microbiana, as quais são tratadas nessa edição. O objetivo dessa publicação é apresentar o estado da arte sobre o entomopatógeno B. thuringiensis, com dados bibliográficos e resultados de pesquisa obtidos pelo grupo de pesquisa CNPq/UNISINOS: Manejo e Toxicologia em Agroecossistemas, onde atuam estudantes de Graduação e Pós-Graduação da Biologia da UNISINOS, além de professores e pesquisadores colaboradores do IRGA, UFRGS, UFPEL, UFSM, UCS, FIOCRUZ, EMBRAPA, CIRADMontpellier, Universidade de Otawa e Universidade de Nebraska.

ARTRÓPODES E BACTÉRIAS ENTOMOPATOGÊNICOS04 ECOLOGIA DE BACILLUS ENTOMOPATOGÊNICOS14 TOXINAS DE BACILLUS THURINGIENSIS24 MECANISMO DE AÇÃO DE BACILLUS THURINGIENSIS32 TOXICOLOGIA DE BACILLUS THURINGIENSIS ÀS PRAGAS AGRÍCOLAS36 TOXICOLOGIA DE BACILLUS THURINGIENSIS AOS INSETOS SOCIAIS40 TOXICOLOGIA DE BACILLUS THURINGIENSIS ÀS PRAGAS URBANAS E VETORES44 INTERAÇÕES DE BACILLUS THURINGIENSIS E O CONTROLE DE FITOPATÓGENOS48 TOXICIDADE DE BACILLUS THURINGIENSIS EM ORGANISMOS NÃO-ALVO54 PRODUTOS DE BACILLUS THURINGIENSIS: REGISTRO E COMERCIALIZAÇÃO58 PLANTAS TRANSGÊNICAS QUE SINTETIZAM TOXINAS DE BACILLUS THURINGIENSIS E OUTRAS62 EVOLUÇÃO E MANEJO DA RESISTÊNCIA DE INSETOS68

EDIÇÃO 38 - 2009/2010 Carta ao Leitor

Dra. Lidia Mariana Fiuza fiuza@unisinos.br lmfiuza@pesquisador.cnpq.br

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Pesquisa

Emerson Luís Nunes Costa Engenheiro Agrônomo (UFRGS) e Mestre e Doutor em Fitotecnia – Fitossanidade (UFRGS)

Pesquisa ntre os artrópodes, os insetos são a maioria das espécies animais e têm importância nas mais diversas áreas. Na agricultura, podem ser úteis ou nocivos, atuando na manutenção do equilíbrio das populações como inimigos naturais, na polinização, na decomposição da matéria orgânica do solo e como pragas das culturas. Nesse trabalho são apresentadas algumas informações sobre a classe Insecta, destacando-se os insetos de importância agrícola, com a caracterização de ordens e subordens e exemplos de famílias e espécies de insetos-praga, vetores de fitopatógenos, predadores e parasitóides. Também constam dados sobre as bactérias que atuam como agentes microbianos aplicados no controle biológico de insetos.

1.1 A Classe Insecta

A classe Insecta, com 29 ordens, pertence à superclasse Hexapoda e ao filo Arthropoda. Entre os aspectos que caracterizam a maioria dos representantes da classe Insecta estão: corpo dividido em três porções (cabeça, tórax e abdome), cabeça com um par de antenas, olhos compostos, peças bucais expostas (ectognatos), tórax com três segmentos, três pares de pernas, nenhum, um ou dois pares de asas, e abdome com 6 a 1 segmentos.

Durante o desenvolvimento, os insetos sofrem metamorfose, por meio de muda do tegumento (ecdise). Insetos hemimetábolos são aqueles que sofrem metamorfose chamada incompleta, passando pelas fases de ovo, ninfa e adulto. Nesse caso os indivíduos jovens são muito semelhantes aos adultos, mas apresentam o sistema reprodutivo imaturo e, no caso de insetos alados, nota-se o desenvolvimento das asas, observandose a presença de tecas alares. Insetos holometábolos têm metamorfose completa, passando pelas fases de ovo, larva, pupa e adulto. Nesse caso, os indivíduos jovens são bem diferentes dos adultos, como ocorre com as borboletas e moscas, onde inclusive há mudança no aparelho bucal. Os besouros também têm metamorfose completa, com larvas morfologicamente diferentes dos adultos, mas normalmente o tipo de aparelho bucal se mantém.

A classe Insecta representa 70% das espécies animais, e encontra-se distribuída nos mais diferentes ambientes, onde os insetos, com aspectos positivos ou negativos, destacam-se como organismos de importância, como na indústria têxtil (o bicho da seda), na alimentação (o mel produzido pela abelha), na saúde humana (moscas, mos- quitos, percevejos e outros insetos transmissores de agentes patogênicos), na veterinária (insetos transmissores de moléstias em animais) e na agricultura.

1.2 Importância dos insetos na agricultura

Na agricultura, a ocorrência de insetos também tem seus aspectos positivos e negativos.

Sob o aspecto negativo estão os insetos que se alimentam de plantas e causam danos econômicos a diversas culturas agrícolas. Os insetospraga, pelo hábito de alimentarem-se de vegetais, são chamados de fitófagos. Dependendo da estrutura vegetal da qual se alimentam, também recebem denominações específicas. Assim, os que se alimentam de frutos são os carpófagos; de raízes, rizófagos; de folhas, filófagos; de madeira, xilófagos; sugadores de seiva são fitossucsívoros.

Além dos danos causados de forma direta, pela alimentação, alguns insetos causam danos indiretos às culturas, atuando como vetores de fitopatógenos (Tabela 1). Também há insetos que estão associados à ocorrência de moléstias, devido a injúrias que causam nos tecidos vegetais pelos hábitos alimentares ou de postura, favorecendo a penetração de patógenos. Como exemplos podem ser citados o minador-dos-citros (Phyllocnistis citrela), que favorece a ocorrência do cancro cítrico, causado pela bactéria Xanthomonas axonopodis pv. citri, o tripes Thrips tabaci associado à ocorrência do fungo Alternaria porri, causador da mancha púrpura em alho e cebola, e as moscas-das-frutas, cujos hábitos de postura, alimentação e desenvolvimento facilitam a ocorrência de patógenos causadores de podridões em frutos, como o fungo Monilinia fructicola, causador da podridão parda em frutos de pêssego. Insetos sugadores que excretam substâncias açucaradas estão associados à ocorrência de fumagina, caracterizada pelas estruturas fuliginosas do fungo Capnodium sp.

Sob o aspecto positivo estão os insetos polinizadores, muitos deles essenciais para a formação de frutos e conseqüentemente de sementes; os insetos subterrâneos que atuam na decomposição da matéria orgânica e em outras características desejáveis nos solos destinados à produção agrícola e, ainda, os inimigos naturais, que se alimentam de outros insetos, muitas vezes mantendo as populações de pragas em níveis que não causam dano econômico e sem necessidade de adoção de outros métodos de controle. Entre os inimigos naturais, na classe Insecta, espécies predadoras ocorrem em 2 ordens, enquanto cinco ordens têm representantes parasíticos (Berti Filho & Ciociola, 2002).

Os predadores, durante seu ciclo evolutivo, podem consumir diversas presas. Normalmente são mais generalistas, pois atacam diferentes espécies, que podem pertencer a diferentes famílias ou ordens, incluindo insetos-praga ou não. Na Tabela 2 são apresentados alguns insetos predadores e suas presas.

Os parasitóides são em geral mais específicos, ou seja, especializados a determinados hospedeiros. Assim, normalmente são mais restritos à espécie, família ou ordem. Tais inimigos naturais dependem de apenas um hospedeiro para completar seu ciclo de desenvolvimento, e diferenciam-se dos parasitas porque causam a morte do hospedeiro e os adultos têm vida livre. Atacam em geral as formas jovens dos insetospraga, inclusive ovos. Quando ocorrem em posturas, controlam a praga antes dessa causar danos às culturas. Na Tabela 3 são apresentados alguns insetos parasitóides e seus hospedeiros.

De acordo com Berti Filho & Ciociola (2002), o impacto de predadores é mais difícil de avaliar do que o de parasitóides, pois estes podem ser observados em seus hospedeiros, enquanto os predadores dificilmente deixam sinais de ataque, principalmente quando consomem toda a presa. Ao contrário dos predadores, os parasitóides têm alta capacidade de encontrar seus hospedeiros, inclusive quando a densidade populacional de fitófagos é baixa (Shepard et al., 1987 e 1995).

1.3 Ordens, subordens e famílias de insetos de importância agrícola

Dentre as 29 ordens da classe Insecta, nove destacam-se pela importância agrícola de seus representantes: Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Isoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Orthoptera e Thysanoptera. O Quadro 1 apresenta informações sobre características gerais, famílias e espécies das principais ordens e subordens de insetos de importância agrícola.

Nesse contexto, as plantas de arroz (Orysa sativa L.) são hospedeiros para um grande número de insetos-praga e a ação desses artrópodes é um dos principais fatores que afetam a orizicultura, pois as perdas variam entre 10 e 35% da produção. No entanto, são poucos os insetos que podem ser considerados pragas, pois muitos deles são inimigos naturais que estão associados ao controle biológico dos insetos-pra-

Andresa Patrícia Regert Lucho Engenheira Agrônoma (UFRGS) e Mestre em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS).

Leila Lucia Fritz Bióloga (UNISINOS) e Mestranda em Biologia: Diversidade e Manejo de Vida Silvestre (UNISINOS).

Lidia Mariana Fiuza Engenheira Agrônoma (UPF), Mestre em Fitotecnia – Fitossanidade (UFRGS), Doutora em Ciências Agronômicas (ENSAM-Montpellier) e Pós-Doutora em biotecnologia Vegetal (CIRADMontpellier).

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Figura 1. Abundância de insetos e inimigos naturais em lavouras de arroz irrigado, RS ga. Fritz et al. (2008) analisaram a abundância de insetos-praga e inimigos naturais presentes em áreas de arroz irrigado em Cachoeirinha (RS). Foram quantificados 1015 indivíduos subdivididos em 10 ordens de insetos e 2 ordens de aracnídeos (Figura 1). Os dípteros apresentaram maior abundância dentre os insetos (51,92%), seguido de Hemiptera (14%), Hymenoptera (8,87%), Collembola (8,18%), Coleoptera (3,05%), Orthoptera (2,56%), Odonata (1,28%), Psocoptera (0,98%), Lepidoptera (0,69%) e Dermaptera (0,1%). Acredita-se que as larvas de mosquitos vêm desenvolvendo resistência aos inseticidas que são utilizados frequentemente em lavouras orizícolas, tornando-se conseqüentemente abundantes nesses agroecossistemas (Victor & Reuben, 2000).

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