Fisiologia humana - resumo

Fisiologia humana - resumo

(Parte 2 de 8)

Uma outra categorização da motricidade, e que também pode ser associada aos diferentes níveis hierárquicos do sistema motor, refere-se aos aspectos envolvidos na organização de um plano motor. A organização e emissão de um movimento podem requerer, antes de sua execução, a elaboração de uma estratégia motora, seguida da elaboração de seus aspectos táticos. Um exemplo pode nos ajudar a entender essa distinção. Se estamos sentados, em uma sala de aula, e decidimos ir até o corredor para bebermos água, sabemos o que fazer: levantar, andar até a porta, abri-la e sair. Essa descrição abstrata corresponde à estratégia necessária à emissão daquele comportamento motor. Se a sala estiver repleta e estivermos longe da porta, esse aspecto estratégico deverá incluir até mesmo um planejamento do caminho que deveremos percorrer entre as cadeiras para chegarmos até a porta. Já o aspecto tático refere-se ao padrão de ativação seqüencial dos músculos necessários à realização do plano motor, cujo aspecto estratégico já está definido. Ou seja, nesse exemplo que aqui consideramos, precisamos inicialmente nos levantar da cadeira, e só então iniciar o movimento de marcha ao longo da trajetória que nos levará até a porta. A definição do conjunto de músculos, e de que forma deverão ser recrutados e ativados para chegarmos ao nosso destino, é o que caracteriza esse aspecto tático. E finalmente, definidos então os aspectos estratégicos e táticos do plano motor, passa- se à execução do movimento, por meio de estruturas que converterão esse plano em uma seqüência de contrações e relaxamentos musculares que irão compor a atividade motora propriamente dita.

As áreas corticais de associação e os núcleos da base são estruturas neurais envolvidas mais diretamente com o primeiro e mais abstrato componente de um plano motor, ou seja, a elaboração de uma estratégia motora. A elaboração dos aspectos táticos é responsabilidade mais direta do córtex motor e cerebelo. E a ativação de interneurônios e motoneurônios que participam tanto da geração quanto das correções dos movimentos, ou seja, a execução do plano motor, é responsabilidade fundamentalmente da medula espinal e de núcleos do tronco cerebral. A Figura 5 esquematiza, de forma simplificada, a relação entre esses níveis de organização motora. O estudo mais detalhado desses diferentes níveis hierárquicos será a nossa principal tarefa ao longo do presente texto.

Um aspecto muito importante do comportamento motor é que ele não é caracterizado apenas por movimentos. Ou seja, a ausência de movimento, ou imobilidade, também é um aspecto fundamental de sua organização. Podemos entender a importância da imobilidade quando lembramos que a postura de um indivíduo é parte integrante de qualquer movimento. No exemplo dado anteriormente, se estamos sentados e decidimos nos dirigir até a porta, não iniciamos a execução dos movimentos de marcha antes de nos levantarmos e adotarmos a postura ereta, sobre a qual os movimentos de marcha serão eficazes. Muitas vezes, nosso objetivo é a adoção de uma postura na qual a imobilidade é o resultado motor que se deseja, por exemplo quando queremos fotografar uma paisagem, ou quando um cirurgião deve manter seu instrumento seguro, em uma posição firme, durante uma manobra cirúrgica. A motricidade pode assim ser entendida como a sucessão de posturas e movimentos, onde movimentos eficazes são possíveis desde que realizados sobre posturas adequadas, e posturas são obtidas por intermédio de movimentos prévios.

A Figura 6 exibe um esquema, aparentemente complexo, da organização geral do sistema motor. Nesse diagrama podemos observar a presença dos diversos níveis hierárquicos discutidos anteriormente, e notar a elaborada integração entre os vários módulos neurais. Nosso trabalho, de agora em diante, será acompanhar a reconstrução, passo a passo, desse diagrama, onde será discutido o papel de cada um desses módulos, e suas interações com os demais. Ao final dessa aventura, espera-se que tenhamos uma compreensão, embora simplificada, suficientemente correta e clara dos princípios que regem o comportamento motor.

Figura 5- Esquema dos níveis de organização da motricidade.

Áreas Corticais Associativas Núcleos da Base

Execução Motora

Córtex Motor Cerebelo

Tática Motora

Tronco Cerebral Medula Espinal

Estratégia Motora

Figura 6- Organização do sistema motor, evidenciando a participação de seus vários níveis hierárquicos nas diferentes etapas de elaboração e execução do plano motor.

Movimento

Contração MuscularMedula Espinal Tronco Cerebral

Sistemas Sensoriais

Tálamo

Áreas CorticaisSensoriais Áreas Corticais Associativas

Áreas Corticais Pré-motoras

Córtex MotorCerebelo Tálamo Núcleos da Base

Vamos iniciar essa jornada observando que a medula espinal e o tronco cerebral são as únicas estruturas neurais que se incumbem da execução do movimento. No caso do tronco cerebral, seu papel de executor de movimentos se restringe àqueles intermediados pelos nervos cranianos. São exemplos importantes os movimentos oculares (I, IV e VI pares de nervos cranianos, respectivamente oculomotor, troclear e abducente), os movimentos da mandíbula (V par, trigêmeo), os movimentos mímicos (VII par, facial), os movimentos da língua (XII par, hipoglosso) e alguns movimentos cervicais (XI par, acessório). Como veremos mais adiante, o tronco cerebral também desempenha um papel importante intermediando projeções descendentes, originadas em estruturas superiores, que se destinam à medula espinal. Participa também de forma fundamental na geração e manutenção de posturas, integrando, por exemplo, aferências vestibulares relacionadas à posição e aos movimentos da cabeça, essenciais na manutenção do equilíbrio.

A medula espinal se incumbe da inervação da maior parte da musculatura estriada esquelética. Abrigando, no corno anterior ou ventral, os neurônios que se destinam às fibras musculares, denominados de motoneurônios alfa, é responsável pela execução de todo e qualquer movimento realizado pelo tronco e membros. Portanto, quer se trate de um simples reflexo motor ou de um intrincado movimento voluntariamente elaborado, a ativação das musculaturas axial (tronco) e apendicular (membros) será resultado da ação da medula espinal, por intermédio dos motoneurônios alfa que nela se localizam. Por essa razão, o neurofisiologista inglês Charles Sherrington

(1852-1952) denominou o neurônio motor de via final comum. O significado dessa denominação é óbvio, evidenciando o papel do motoneurônio alfa como via de execução final de todo e qualquer tipo de movimento, não importando se de natureza reflexa, rítmica ou voluntária, e não importando quais estruturas neurais, de medula espinal a córtex cerebral, participem de sua organização.

Como também podemos observar na

Figura 6, a execução de um plano motor não termina no movimento: aspectos vinculados tanto à contração muscular quanto às conseqüências do movimento resultante serão reaferentados ao sistema nervoso central. Ou seja, o sistema nervoso será “informado” sobre o resultado dos movimentos executados, sendo essas informações fundamentais para a continuidade do movimento e suas correções.

Por exemplo, ao nos levantarmos de uma cadeira e adotarmos a posição ereta, recebemos de volta um grande conjunto de informações sensoriais relativas às conseqüências desse movimento. Por exemplo, o sistema nervoso é informado sobre quais músculos, e com qual força, realizaram uma contração; quais músculos foram passivamente alongados; quais articulações realizaram movimentos e como esses movimentos se caracterizaram; quais foram os movimentos da cabeça, e qual sua posição estática atual; e também sobre outras conseqüências do movimento sinalizadas por aferências visuais, tácteis e até auditivas. Vemos, portanto, que a atividade motora não termina na mera realização de um movimento, e inclui a participação fundamental de vários subsistemas sensoriais, tornando a divisão entre sistemas sensoriais e motores uma simplificação conceitual e didática. Para que possamos compreender a organização da motricidade, precisamos então entender o papel que aferências sensoriais desempenham na geração dos movimentos e nos ajustes necessários à sua adequada execução.

Dentre os vários subsistemas sensoriais que contribuem para a motricidade, a sensibilidade proprioceptiva é a mais diretamente vinculada à função motora. Portanto, faremos inicialmente uma análise da sensibilidade proprioceptiva, que já nos permitirá uma introdução ao estudo do papel da medula espinal na organização da motricidade, e de onde então partiremos para averiguar a organização supra-espinal da motricidade, o que inclui o tronco cerebral, o córtex cerebral, o cerebelo e os núcleos da base.

A execução de movimentos precisos, principalmente em organismos mais complexos como os vertebrados e, particularmente, os mamíferos, depende de um conjunto muito amplo de fatores. Esses fatores incluem, por exemplo, aspectos puramente mecânicos, que são limitados tanto por condições genéticas quanto ambientais, como alimentação e treinamento. A mecânica dos movimentos é, por sua vez, controlada por circuitos neurais, onde o aprendizado desempenha um papel fundamental. No entanto, mesmo na elaboração e execução de movimentos simples e automatizados, o sistema nervoso precisa ser informado tanto a respeito dos movimentos propriamente ditos, em cada instante de sua execução, quanto da posição do corpo sobre o qual eles vão agir. Essas informações são utilizadas na correção, momento a momento, do plano motor envolvido na elaboração e execução do movimento. Várias modalidades sensoriais são utilizadas pelo sistema nervoso como fonte para essas informações. Um exemplo trivial é aquele em que tentamos andar pela casa com os olhos fechados. Além da óbvia insegurança que isso pode causar, certamente não executaríamos essa tarefa da maneira mais eficiente. Embora esse exemplo nos mostre a importância da sensibilidade visual na elaboração e execução dos movimentos, outras modalidades possuem um vínculo muito mais íntimo com a organização e realização de planos motores, informando o sistema nervoso sobre aspectos mais diretamente relacionados à motricidade. Essas modalidades incluem a sensibilidade muscular e articular, que detectam, como veremos, a força realizada por uma contração, o comprimento de um músculo, e a posição de uma articulação. Também incluise nelas a sensibilidade vestibular, que detecta a posição e movimentos da cabeça, fornecendo informações essenciais para o equilíbrio e movimentação de todo o corpo.

Em resumo, embora outras modalidades sensoriais possam participar da elaboração e realização de estratégias motoras, como, por exemplo, a sensibilidade visual e somestésica, vamos nos concentrar aqui na chamada sensibilidade proprioceptiva. Nessa modalidade incluímos as sensibilidades muscular, articular e vestibular que, em conjunto, são responsáveis por detectar grandezas cinemáticas (posições, velocidades e acelerações) e dinâmicas (forças) envolvidas no comportamento motor.

Organização Geral dos Sistemas Sensoriais

Os sistemas sensoriais representam a porção do sistema nervoso diretamente relacionada à recepção, transmissão e processamento inicial das informações originadas no próprio organismo ou no ambiente, e que serão utilizadas na organização dos mais variados tipos de resposta.

Remonta a Aristóteles o reconhecimento de que utilizamos cinco sentidos para explorar o mundo que nos rodeia: visão, audição, tato, olfação e gustação. Em termos mais rigorosos, esses são exemplos de cinco modalidades sensoriais que, no entanto, não esgotam todas as modalidades que compõem nosso sistema sensorial (Figura 7).

Existem diferentes classificações para o sistema sensorial, algumas separando as sensibilidades em interoceptiva e

Figura 7- Diferentes modalidades sensoriais e respectivos receptores.

exteroceptiva, envolvidas na detecção de informação originada, respectivamente, no interior do organismo, e no meio ambiente. Diferenças existem entre espécies da própria classe de mamíferos, com diferentes modalidades sensoriais servindo finalidades específicas ao longo da escala filogenética. Dentro de cada modalidade podemos ainda distinguir diferentes qualidades, ou submodalidades: frio ou calor como qualidades da sensibilidade térmica, ou diferentes odores como qualidades olfativas. Podemos dizer que cada modalidade sensorial destina-se à detecção de um determinado tipo de energia, termo um tanto vago que se refere à natureza física de um dado estímulo. Determinadas substâncias químicas são detectadas por um conjunto de receptores e vias sensoriais, enquanto ondas eletromagnéticas, em uma dada faixa de freqüências, são detectadas por outro conjunto. Substâncias químicas ou ondas eletromagnéticas representam, portanto, diferentes formas de energia, a serem detectadas por diferentes tipos de receptores sensorias, morfológica e funcionalmente ajustados àquela finalidade. O surgimento de uma dada modalidade sensorial e subsequentes modificações evolutivas são determinadas por pressões adaptativas impostas ao organismo pelo meio ambiente.

Dentre as várias modalidades que compõem nosso sistema sensorial, algumas permitem a percepção consciente de um estímulo, por exemplo a sensibilidade visual ou auditiva, ou a sensibilidade térmica ou dolorosa. Em outras modalidades, a informação sensorial é recebida e processada sem que tenhamos qualquer sensação consciente, como, por exemplo, aquelas envolvidas na mensuração da pressão arterial, da osmolaridade do plasma ou da pressão parcial de oxigênio do sangue. É importante ressaltar que mesmo nas modalidades onde o estímulo pode tornar-se consciente, grande parte do processamento neural independe da percepção consciente das informações sensoriais, as quais são analisadas em paralelo por diversos circuitos simultaneamente. Podemos assim distinguir diferentes níveis de organização no processamento da informação sensorial: os receptores sensoriais representam a interface que vincula os estímulos sensoriais ao sistema nervoso; as vias e circuitos sensoriais que transmitem e iniciam o processamento dessa informação; e centros superiores de integração, responsáveis pela percepção sensorial.

Receptores sensoriais Para que um estímulo possa ser detectado e discriminado pelo organismo, precisa ser convertido em uma “linguagem” compreendida pelo sistema nervoso. Essa conversão é denominada transdução, e as estruturas responsáveis por ela são os receptores sensoriais. Diferentes tipos de células, em estruturas especializadas, desempenham o papel de receptores sensoriais. Características morfológicas e funcionais distintas conferem uma grande diversidade ao conjunto de receptores

sensoriais conhecidos, o que obviamente se relaciona à especialização na detecção de estímulos de diferentes naturezas. A especificidade de um receptor para um determinado tipo de estímulo reside, basicamente, nos mecanismos moleculares envolvidos no processo de transdução. Assim, enquanto a condutância elétrica da membrana de um mecanorreceptor depende da deformação mecânica da célula, a

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