Neuroanatomia

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(Parte 4 de 6)

Curso Teórico-prático de Neuroanatomia

O feixe córtico-espinhal ou piramidal passa na perna da cápsula interna. Esse feixe é responsável pela nossa motricidade voluntária.As cápsulas interna e externa são elementos do lentiforme.

Separando o putâmen, que é mais lateral, do globo pálido, que é mais medial, está situada a lâmina medular lateral. E separando só o globo pálido, fica a lâmina medular medial.

O ponto M do giro de Heschl diz onde termina os núcleos da base.

Retirando-se o úncus do giro para-hipocampal do lobo temporal, será encontrado a amígdala, que é outro núcleo da base. Esta faz parte das porções superior e anterior da corno temporal do ventrículo lateral e está no final da cauda do núcleo caudado.

A substância perfurada anterior apresenta orifícios por onde passam as artérias penetrantes.

Entre os pedúnculos cerebrais está a substância perfura posterior.

Na substância perfurada anterior verifica-se duas peculiaridades: 1. A carótida, quando entra no ovóide craniano, bifurca-se em artérias cerebral anterior e cerebral média; 2. É onde afloram os núcleos da base. Então os vasos penetrantes vão sair daí para irrigar os núcleos da base. Não existe sulco separando o globo pálido da amígdala. Os limites da substância perfurada são: Porção posterior do giro orbital medial e o giro reto, nervo óptico, quiasma óptico, trato óptico e porção anterior do úncus do giro para-hipocampal do lobo temporal.

passa pelo tálamo é o olfato

O tálamo é uma estrutura localizada acima do tronco cerebral. O único “input” que não

As estruturas arqueadas (cavalgando) sobre o tálamo são: Núcleo caudado e fórnix. O corpo mamilar é parte constituinte do fórnix. Este sai do corno temporal (corpo mamilar). O fórnix vai sair do hipocampo, que faz parte do assoalho do corno temporal do ventrículo lateral.

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Introdução

No ano de 1878, o neurologista francês Paul Broca publicou um artigo sobre uma região cortical, com formato da letra “C”, localizada na face inter-hemisférica cerebral. Ele denominou de lobo límbico (lat. Limbus - borda, limite), já que envolvia, como uma borda, o tronco encefálico. De acordo com esta definição, o lobo límbico é uma formação circular cortical, composta por vários tipos de córtex, que envolvem as superfícies mediais dos hemisférios cerebrais.

No ano de 1952, o fisiologista norte-americano Paul MacLean institui o termo sistema límbico, ressaltando o papel deste nas emoções dos animais ao longo da evolução.

Sabe-se que o córtex cerebral, histologicamente, está dividido em várias camadas, dessa forma, a citoarquitetura é classificada em arquicórtex, paleocórtex e neocórtex.

Estruturalmente, o lobo límbico consiste em: arquicórtex (formação hipocampal e giro denteado), paleocórtex (córtex piriforme) e justa/mesocórtex (giro do cíngulo). Já o sistema límbico compõe-se de estruturas telencefálicas (como hipocampo e amígdala), diencefálicas (como epitálamo e hipotálamo) e mesencefálicas (núcleos límbicos mesencefálicos).

Anatomia

A formação hipocampal compreende o hipocampo, o giro denteado e a maior parte do giro para-hipocampal.

O hipocampo desenvolve-se no encéfalo fetal por um processo de expansão contínua da margem medial do lobo temporal, de forma que ocupa o assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. No encéfalo desenvolvido, portanto, o giro para-hipocampal na face externa é contínuo ao hipocampo (que está oculto).

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Nos cortes coronais, apresenta-se me forma de “C”, sendo que o pregueamento em camadas deu-lhe duas denominações: hipocampo, que significa “cavalo marinho”, devido à semelhança na forma, ou Corno de Ammon (cornu ammonis) devido à semelhança com chifre de carneiro, já que Ammon era uma divindade egípcia cuja cabeça era de um carneiro.

FIGURA – Estágios do desenvolvimento embrionário da formação hipocampal.

O hipocampo está acima do subiculum e medial ao giro para-hipocampal, formando uma elevação curva, de aproximadamente 5 cm de comprimento, ao longo do assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. Sua extremidade anterior é expandida e sulcada, semelhante a uma pata de animal, este é o “pé do hipocampo”.

A face ventricular é recoberta por uma camada delgada de substância branca denominada álveo (ou alveus), compreendendo fibras que entram (aferentes) e saem (eferentes) da formação hipocampal. Essas fibras formam a fímbria ao longo de sua margem medial e continuam, em seguida, como pilar do fórnix depois do hipocampo terminar sob o esplênio do corpo caloso.

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O crescimento do córtex hipocampal é responsável pela formação do giro denteado. Este ocupa o intervalo entre a fímbria do hipocampo e o giro para-hipocampal. O hipocampo e o giro denteado situam-se profundamente no lobo temporal, sendo separados do giro para-hipocampal pelo sulco hipocampal; o sulco fimbriodenteado situa-se entre as estruturas que lhe nomeiam. Nesse local, a fissura coróidea é dorsal à fímbria do hipocampo.

O giro para-hipocampal apresenta em seu córtex seis camadas, nas quais, na região denominada subiculum, há uma transição entre neocórtex e arquicórtex do hipocampo.

Conexões

O hipocampo, em secção transversa, apresenta três áreas: CA1, CA2 e CA3 (CA é abreviação para Corno de Ammon). A área CA1 é adjacente ao subículo e a CA3 é mais próxima do giro denteado.

Três camadas são identificadas no córtex hipocampal:

interneurônios

Camada Estrato Molecular: consiste em axônios e dendritos interconectados, localizando-se no centro da formação hipocampal, circundando o sulco hipocampal. É contínua com as camadas moleculares do giro denteado e o neocórtex. Camada Celular Piramidal (Estrato Piramidal): possui grandes neurônios, sendo os piramidais as células principais. Os dendritos destas células estendem-se ao estrato molecular e seus axônios atravessam o álveo e a fímbria para chegar ao fórnix. Ramo colateral de Schaffer faz sinapses com CA1. Camada Polimórfica (Estrato de Orientação): localiza-se sob o álveo, contém axônios, dendritos e FIGURA - Camadas da formação hipocampal.

O giro denteado também possui três camadas: o estrato granular, o hilo e fibras musgosas (fibras eferentes que estabelecem sinapses com células de CA3 e CA2).

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FIGURA – Circuitos Neuronais Hipocampais. CA1, CA2 e CA3 = setores.

CN= cauda do núcleo caudado. DG= giro denteado. Ent= córtex entorrinal. Fx= fímbria. h= hilo do giro denteado. Su= subículo.

Conexões Aferentes

A formação hipocampal possui quatro fontes principais de aferências: o neocórtex cerebral, a área septal, o hipocampo contralateral e vários núcleos na formação reticular do tronco encefálico.

O maior contingente de fibras provém da área entorrinal. Esta é parte da área olfatória lateral e também recebe fibras de associação do neocórtex do lobo temporal.

O córtex entorrinal envia informações ao hipocampo por meio de um feixe de axônios chamado via perforante, que passa pelo subículo e atravessa a base do sulco hipocampal para terminarem no giro denteado. A via alvear atravessa a substância branca subcortical e o álveo para terminar no hipocampo.

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FIGURA - Algumas vias aferentes hipocampais.

Fibras aferentes também estão presentes no fórnix e na fímbria. Elas provêm do hipocampo contralateral, da área septal e de núcleos basilares colinérgicos prosencefálicos da substância inominada. Outras vias aferentes hipocampais no fórnix provêm de vários núcleos talâmicos (grupo anterior, medial ventral), da parte posterior do hipotálamo, da área tegmental anterior, do locus ceruleus e dos núcleos da rafe.

Conexões Eferentes: o fórnix

As conexões vindas da área entorrinal e do neocórtex estendem-se paralelamente ao córtex cerebral e, por meio de vias descendentes, ao diencéfalo e ao tronco encefálico. O fórnix é a maior via eferente da formação hipocampal.

O fórnix humano contém mais de 1 milhão de axônios mielínicos originados no hipocampo e no subículo do giro para-hipocampal. Primeiramente, essas fibras atravessam o álveo na face ventricular do hipocampo a caminho da fímbria. Esta continua como pilar do fórnix, que começa no limite posterior do hipocampo sob o esplênio do corpo caloso. O pilar curva-se posteriormente ao tálamo, unindo-se ao pilar oposto, formando o corpo do fórnix.

Na relação do corpo do fórnix com a face ventral do esplênio do corpo caloso, tem-se a comissura hipocampal dorsal que conduz fibras do giro para-hipocampal de um hemisfério cerebral à formação hipocampal do hemisfério oposto. No encéfalo humano, a comissura hipocampal ventral é vestigial.

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Acima do terceiro ventrículo, o corpo do fórnix separa-se em colunas, cada uma curvando-se ventralmente à frente do forame interventricular. A coluna possui parte pré e pós comissural, sendo que desta a maioria das fibras termina no corpo mamilar. O corpo mamilar projeta-se para o tálamo, especificamente para os núcleos anteriores através do fascículo mamilotalâmico.

FIGURA – Lobo Límbico – vista medial.

FIGURA – Hipocampo e Fórnix – dissecação superior.

Considerando os circuitos hipocampais (Circuito de Papez), existem áreas de influxo (aferências) e de efluxo (eferências). As primeiras provêm do neocórtex, do tálamo, da área septal, área tegmentar anterior e núcleos catecolaminégicos da formação reticular; as segundas dirigem-se para em parte para o neocórtex e para regiões da formação reticular.

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FIGURA - Vias eferentes do hipocampo.

Função

Psicólogos e cientistas do comportamento reconhecem diferentes tipos de memória de longo prazo que são processadas de maneiras distintas no encéfalo.

A memória declarativa (ou explícita) trata do conhecimento e da lembrança de fatos ou de acontecimentos que podem ser reconduzidos à consciência. Qualquer evento é mantido, inicialmente, na memória de curto prazo. Ele pode ser esquecido durante a próxima hora, caso contrário será armazenado na memória a longo prazo. Se as memórias declarativas não forem requisitadas de tempos em tempos, o processo de lembrança necessitará de um esforço mental maior ou, então, as memórias serão esquecidas.

A memória de procedimento (ou implícita) existe para habilidades adquiridas, inclusive para habilidades motoras realizadas regularmente e atividades mentais, tais como utilizar vocabulário comum e regras gramaticais de uma linguagem. O aprendizado ocorre gradualmente e a lembrança é aprimorada com lembrança e prática. As funções da formação hipocampal mais conhecidas são a retenção de informações na memória de curto prazo e sua transferência para a memória declarativa de longo prazo.

A exposição a fatores estressantes tem papel importante no desenvolvimento de transtornos depressivos. Embora tradicionalmente relacionado a processos cognitivos como aprendizado e memória, o hipocampo está envolvido com a resposta ao estresse. Ele é ativado por diferentes estressores e participa do processamento de informações sobre eventos ameaçadores. O hipocampo possui grande densidade de receptores para glicorticóides que, quando ativados, inibem a atividade do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal, limitando a resposta ao estresse. Além disso, ele também pode se tornar um alvo para os efeitos deletérios do estresse.

Os mecanismos envolvidos nesta relação, no entanto, ainda são pouco conhecidos, mas algumas evidências sugerem a participação da formação hipocampal:

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1. o estresse pode causar alterações plásticas no hipocampo, que incluem remodelação dendrítica e inibição de neurogênese. Drogas antidepressivas impendem estes efeitos, possivelmente por aumentarem a expressão de fatores neurotróficos; 2. a facilitação da neurotransmissão serotoninérgica no hipocampo atenua conseqüências comportamentais do estresse e produz efeitos antidepressivos em modelos animais; 3. o antagonismo do principal neurotransmissor excitatório no hipocampo, o glutamato, produz efeitos semelhantes; 4. o hipocampo parece estar “hiperativo” em animais mais sensíveis em modelos de depressão e em humanos resistentes à antidepressivos; 5. o hipocampo, em conjunto com o complexo amigdalar, parece ter papel fundamental na consolidação e evocação de memórias aversivas.

Durante situações de estresse, o hipocampo pode sofrer modulação pelo complexo amigdalóide. Esta estrutura subcortical do lobo temporal é fundamental na elaboração de respostas emocionais frente a ameaças. Ela atribuiria significado (positivo ou negativo) a novas experiências e modularia processos plásticos sediados no hipocampo envolvidos com o processamento de informações, especialmente durante situações de estresse. A comunicação amígdala-hipocampo seria importante para a evocação e a expressão de memórias relacionadas ao medo.

As lesões do hipocampo impedem o surgimento de novas memórias de um tipo específico, o tipo de memória que utilizada para aprender novos fatos ou eventos. Surpreendentemente, outros tipos de memória permaneceram intactas. Isso levou os pesquisadores a proporem duas grandes formas de memória: a explícita (ou declarativa) e a implícita (ou não-declarativa). As memórias explícitas são aquelas sobre as quais se pode falar como o jantar de ontem à noite ou a data de um acontecimento histórico. Tais memórias envolvem o pensamento consciente.

Sabe-se que o hipocampo é necessário para a aquisição desses tipos de memórias, pois as lesões nessa região impedem os indivíduos de estabelecerem novas memórias explícitas. É possível, no entanto, recuperar memórias explícitas mais antigas, que foram armazenadas antes que ocorresse a lesão.

Memórias implícitas são, normalmente, memórias de procedimentos ou associativas em sua natureza e freqüentemente são adquiridas de forma inconsciente. Por exemplo, aprender a andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical é um conhecimento de procedimento que depende do aprendizado de habilidades motoras específicas e normalmente requerem múltiplas repetições. No entanto, há também aspectos de memórias explícitas embutidas nesses exemplos. Pode-se recordar a primeira bicicleta ou a cor do cabelo do professor de música. Esses tipos de memórias explícitas são processados pelo hipocampo.

Por outro lado, para aprender-se habilidade através de quais dedos percorrem as teclas do piano necessitamos da ativação dos gânglios da base e circuitos associados. Dessa forma, os danos a esses núcleos prejudicam o aprendizado de procedimento. Indivíduos com doença de Parkinson inicial ou coréia de Huntington possuem déficits específicos em sua capacidade de aprender habilidades de procedimento que não são explicadas pela perda de sua coordenação motora.

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Introdução

O cerebelo é um órgão que faz parte do Sistema Nervoso suprasegmentar, que se origina da parte dorsal do metencéfalo. A palavra cerebelo origina-se do latim e significa "pequeno cérebro". Sua função básica é a de modular e regular a função motora, coordenando os movimentos, regulando o equilíbrio, o tônus muscular e mantendo a postura.

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