Aspectos Evolutivos em araneomorphae: arthropoda arachinida

Aspectos Evolutivos em araneomorphae: arthropoda arachinida

EURIPEDES GARCIA SILVEIRA JUNIOR

Aspectos Evolutivos em Araneomorphae (arthropoda: arachnida)

BATATAIS

2008

EURIPEDES GARCIA SILVEIRA JUNIOR

Aspectos Evolutivos em Araneomorphae (arthropoda: arachnida)

Monografia apresentada ao Centro Universitário Claretiano para obtenção do título de graduado em Biologia Licenciatura.

Orientador: Prof. DR. Cleber Macedo Polegatto

BATATAIS

2008

EURIPEDES GARCIA SILVEIRA JUNIOR

Monografia apresentada ao Centro Universitário Claretiano para obtenção do título de graduado em Biologia. Orientador: Prof. Dr. Cleber Macedo Polegatto.

Aspectos Evolutivos em Araneomorphae (arthropoda: arachnida)

Orientador: Prof. Dr. Cleber Macedo Polegatto

Batatais, 30 de Maio de 2008.

DEDICATÓRIA

Dedico este trabalho à minha família, que sempre esteve presente me ajudando e apoiando em todos os momentos, não somente nestes quatro anos, mas em toda minha vida; dedico também a minha noiva Joelma Maressa Machado Silva, que me ajuda e apoia em tudo que necessito, não é a família perfeita, mas é a família que eu amo e sempre amarei.

AGRADECIMENTOS

Agradeço a meu orientador, Prof. Dr. Cleber Macedo Polegatto por ter me ajudado a desenvolver este trabalho, ao Antonio Brescovit que me deu a oportunidade de estagiar no Instituo Butantan, aos meus amigos Ronaldo de Oliveira, Pamela de Souza Joaquim, Marcos Roberto Fernandes, pelo companheirismo sempre presente durante todos os anos de estudo, , nunca irei esquecer de todos os favores prestado que serão retribuídos quando necessário. .

Sua pele é tão macia, lisa polida e limpa, que supera a mais macia pele das Donzelas, e das mais delicadas e mais belas prostitutas... ela tem dedos que as mais galantes virgens desejariam ter como seus, longos, roliços e com igual sensibilidade, de forma que não existe humano, nem outra criatura, que se compare com ela.”

Reverendo E. Topsell (1607).

Resumo

Dentro do grupo Arthropoda, filo Chelicerata, as aranhas são encontrados em todos os ambientes terrestres, das ilhas árticas às regiões de deserto; são particularmente abundantes em áreas de vegetação diversificada. Os primeiros fósseis datam do período Devoniano, por volta de 400 milhões de anos, época em que surgiram as primeiras florestas no ambiente terrestre e os artrópodes terrestres se diversificaram. Podem apresentar o corpo muito pequeno, desde aproximadamente 2 mm até 9 cm. São carnívoras, em geral muito especializadas na confecção de teias como armadilhas, e outras caçam livremente. Podem ser solitárias, ou até mesmo se agregarem em caças e defesa de ootecas. O objetivo deste trabalho foi fazer um estudo dos aspectos evolutivos das Araneomorphae, para compreender seus hábitos e comportamentos, e entender a diversidade desses animais tão particulares.

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO..........................................................................

8

MATERIAIS E MÉTODOS......................................................................

14

CAPÍTULO 1 – MORFOLOGIA E BIOLOGIA DAS ARANHAS...............................................................................

15

1.1 - DESCRIÇÃO DE ALGUMAS FAMÍLIAS DE ARANHAS.........................

18

CAPÍTULO 2 – ECOLOGIA E COMPORTAMENTO DE ARANHAS...............................................................................

30

2.1 - Influencia da estrutura do habitat na abundancia e diversidade de aranhas.....................................................................................................................

30

2.2 - Modos de disperção de aranhas............................................................

32

2.3 - Teia e Forrageamento.............................................................................

33

2.4 Cuidado Parental e a Sociedade entre as aranhas................................

35

CAPÍTULO 3 – ASPECTOS EVOLUTIVOS DAS ARANEOMORPHAES.............................................................

36

CONSIDERAÇÕES FINAIS.....................................................

38

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................

39

Introdução

Os artrópodes constituem um grande agrupamento de animais. Foram descritos pelo menos três quartos de um milhão de espécies mais do que três vezes o número de todas as outras espécies animais combinadas. Os artrópodes possuem uma tremenda diversidade adaptativa e isso permitiu-lhes sobreviver em virtualmente todos os habitats. (Barnes & Rupert, 1996)

Os artrópodes são segmentados como os anelídeos. A segmentação torna-se evidente no desenvolvimento embrionário e é uma característica nas espécies mais primitivas. (Barnes & Rupert, 1996)

Embora os artrópodes exibam as características dos anelídeos, eles sofreram grandes e muitas alterações profundas e distintas no curso da sua divergência. Essas características são o exoesqueleto quitinoso ou cutícula, que recobre todo o seu corpo, apêndices locomotores desenvolvidos e aparelho bucal.

A maioria dos zoólogos concorda que existem provavelmente quatro linhagens principais da evolução dos artrópodes e cada uma delas trataremos como um subfilo. Acredita-se que essa linhagem seja representada pelos trilobitas extintos, pelos chelicerata, que contem os limulos, os escorpiões, as aranhas e os ácaros, pelo crustácea, que contem os copépodes, as cracas, os camarões, as lagostas e os caranguejos, e pelos uniramia, que contem as centopéias, os piolhos de cobra e os insetos. Urinamia não é sempre considerado.

- Filo Chelicerata

Características diagnosticas e especiais

  • Artrópodes bilateralmente simétricos, com < 1 mm- 60 cm de comprimento, variando no formato do corpo desde alongados até quase esféricos.

  • Espessura do corpo com mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos.

  • Um trato digestivo completo; na região mediana (Mesênteron derivam de dois a muitos pares de divertículo digestivo, os quais secretam enzimas e fazem a digestão intracelular e a absorção do alimento; boca ântero ventral.

  • Corpo dividido em duas regiões, um “prosoma” anterior, formado pelo ácron e seis segmentos que apresentam pernas, e parcial ou totalmente por uma carapaça dorsal, e um “opistossoma” posterior sem pernas e apenas com apêndices altamente modificados, caso apresentem apêndices.

  • Apêndices unirremes; apêndices do prossoma compreendem um par de “quelíceras” queladas, sub- queladas ou em formas de estilete, um par de pedipalpos quelados, em forma de pernas, ou em formas de antenas, e quatro pares de pernas locomotoras, todas ligados perto da linha mediana ventral e, em alguns, estendendo-se através da pressão homocelomática, sem antenas nem mandíbulas.

  • Apenas um par de apêndices( as quelíceras) forma as peças bucais, embora processos do articulo basal de um ou mais apêndices( “enditos coxais”) estejam direcionados para a região mediana e possam esmagar o alimento ou direciona-lo para dentro da boca.

  • Geralmente com ocelos medianos diretos e laterais indiretos no prossoma; em um grupo, agregações dos ocelos laterais formam olhos compostos.

  • Opistossoma algumas vezes segmentado externamente e, então, com ate doze segmentos, em alguns divididos em um “mesossoma” anterior, mais largo e um “metassoma” posterior, mais estreito e, em vários, com uma projeção pós anal em forma de espinho, ferrão ou flagelo.

  • Um sistema excretor no prossoma formado por glândulas coxais em fundo cego, e/ou um sistema no opistossoma formado por túbulos de Malpighi ramificados, de origem endodérmica, e que se originam do mesênteron e que liberam principalmente guanina.

  • Um exoesqueleto não-calcário e, às vezes, também com um endoesqueleto em forma de placa, de origem mesodermica, no prossoma.

  • Órgãos de trocas gasosas associados com os apêndices do opistossoma ou com seus primórdios embriológicos; nas formas marinhas, são brânquias foliáceas externas, nas formas terrestres, os pulmões foliáceos internos e as traquéias tubulares (pulmões traqueais), ambas derivadas desses pulmões.

  • Sistema sanguíneo envolvido com a circulação dos gases respiratórios e geralmente contendo hemocianina.

  • Sistema nervoso com gânglios separados ao longo do comprimento do corpo, ou, mais usualmente, concentrados em uma massa única no prossoma.

  • Gnocoricos, com fecundação externa somente nas classes marinhas e fecundação interna através de copula ou de espermatóforos na classe primariamente terrestre; gnóporos localizados no segundo segmento do opistossoma.

  • Os estágios juvenis são versões pequenas de adultos, geralmente emergindo com o numero completo de apêndices.

  • Originalmente animais marinhos bentônicos, uma classe colonizou os ambientes terrestres e de água doce de uma forma extremamente bem sucedida.

- Classe Merostomata

Grupo dominante do período Permiano, representados por apenas quatro espécies em uma só ordem ( Xiphosura). Os límulos são quelicerados marinhos de grande porte, com uma carapaça grossa com a forma de ferradura, a qual cobre o grande prossoma e se estende tanto para região anterior, de forma que a boca tenha uma posição mediana-ventral, com para as laterais, escondendo os apêndices em uma vista dorsal.

Ao contrario dos demais quelicerados viventes, os límulos apresentam quase um conjunto completo de apêndices no opistossoma: o par mais anterior é pequeno e tubular, e os outros seis pares formam laminas achatadas que propelem o animal durante seu nado de cabeça para baixo.São animais bentônicos noturnos encontrados em águas costeiras rasas, onde escavam em sedimentos mole e rasteja sobre a superfícies, predando grandes moluscos e poliquetas, que são esmagados pelos enditos das coxas ( “gnatobases”) e em uma moela especializada.

(Brusca & Brusca, 2007), os Eurypterida, escorpiões aquáticos gigantes, possuem opistossoma dividido, com apêndices em forma de escama no mesossoma estreito (por exemplo, Eurypterus). Grupo que perambularam por oceanos pretéritos e ambientes de água doce bem para dentro do permiano e foram muito abundantes durante seu apogeu. Evidencias de que algumas espécies tornaram-se anfíbios ou semiterrestres.

- Classe Pycnogonida

Artrópodes bentônicos marinhos bem pequenos com o seu corpo (aproximadamente de 6 cm). Seu primeiro apêndice, o quelíforo, é quelado como uma quelíceras; o segundo, o palpo, pode ser homologo ao pedipalpo; e a maioria das espécies realmente apresenta quatro pares de pernas, algumas espécies apresentam cinco pares de pernas e outras seis pares de pernas.

Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas cnidários e brizoários, sendo que parte das presas é agarrada pelos quelíforos( se presentes) enquanto que uma sucção potente gerada pela faringe resulta na ingestão dos tecidos, auxiliada pelo ato de roer executado pelos três dentes que existem na ponta da probóscide.

- Classificação (Tabela 1)

Tabela 1.

Classe Ordem

Merostomata Xiphosura

Arachnida Scorpiones

Uropygi

Schizomida

Amblypygi

Palpigradi

Araneae

Ricinulei

Pseudoscorpiones

Solpugida

Opiliones

Notostigmata

Parasitiformes

Acariformes

Pycnogona Pycnogonida

Divisão das classes de quelicerados, em três classes. (Barnes 2008).

- Classe Arachnida, ‘as aranhas’

Os aracnídeos segundo (Brusca & Brusca 2007), quase totalmente terrestres, compreendem mais de 98% de todas as espécies viventes de quelicerados e apresentam um grande número de adaptações marcantes à existência no ambiente terrestre. Na morfologia, variam desde formas alongadas e bastante encouraçadas, com grandes pedipalpos raptoriais, com segmentação externa conspícua, e com opistossoma dividido em meso e metassoma( escorpiões, escorpiões vinagres etc.) ate espécies quase esféricas com exoesqueleto fino, sem segmentação visível externamente, e com pedipalpos menos evidentes( a maioria das aranhas, ácaros etc.)

Os aracnídeos são um grupo muito bem sucedido, com um modo de vida baseado principalmente na predação dos igualmente bem sucedidos insetos. Adaptações notáveis que permitem a captura de tão altamente moveis organismos incluem a posse de glândulas de veneno, cuja secreções podem ser injetadas na presa, na produção da seda, um fenômeno que culminou com a construção de teias para aranhas.

Segundo (Brusca & Brusca, 2007), as aranhas (ordem araneae), são formas mais familiares dentre todos os quelicerados, sendo um dos mais abundantes grupos de animais terrestres.

- Classificação das aranhas

Subordem Mesothelae

Aranhas “segmentadas”, uma família, Liphistidae (Heptathela, Liphistius)

Subordem Opisthothelae

Aranhas “modernas” superfamila Migalomorphae: aranhas caranguejeiras e assemelhados. Por volta de 15 famílias.

(Brusca & Brusca, 2007)

Materiais e Métodos

Foi feito um levantamento bibliográfico, onde foram usados recursos como livros, revistas, artigos científicos e sites da internet sobre o assunto estudado no trabalho.

Contou-se também com chaves de identificação ilustradas, de onde se obtiveram informações e imagens.

Além disso, a colaboração de especialistas na área foi relevante para se obter dados e materiais bibliográficos.

CAPÍTULO 1

MORFOLOGIA E BIOLOGIA DAS ARANHAS

As aranhas são artrópodes encontrados em todos os ambientes terrestres, das ilhas árticas das regiões de deserto; são particularmente abundantes em áreas de vegetação diversificada. Os primeiros fósseis datam do período Devoniano por volta de 400 milhões de anos.

Platnick (2005) apresentou uma listagem a qual registra 38.834 espécies nominadas por todo o mundo, distribuídas em 110 famílias, das quais cerca de 70 possuem registro no Brasil.(Garcia 2005)

Segundo Brescovit (2007) as aranhas apresentam o corpo organizado em dois tágmas: cefalotórax (ou prossoma) anterior e abdômen ( ou opistossoma) posterior, que estão ligados por uma estrutura tubular denominada pedicelo (Ver Fig. 1). O cefalotórax é delimitado por uma carapaça dorsal e um esterno ventral, e é provido de seis pares de apêndices. As quelíceras são os primeiros pares de apêndices da cabeça e pode ser dividido em dois segmentos, um largo e forte chamado basal e o terminal e m forma de garra ou ferrão. O ferrão é feito quitina espessa geralmente negra e termina em uma ponta muito fina.

Segundo Rheins (2007) a carapaça é uma estrutura esclerotinizada, dividida em região cefálica e torácica. A região torácica é geralmente mais baixa do que a cefálica e pode apresentar sulcos radiais divergindo de um sulco central, chamado sulco torácico. O sulco torácico representa um ponto interno de inserção muscular e pode ser transversal ou longitudinal e mesmo reduzido ou ausente em alguns grupos de aranhas (Bonaldo 2007). Os olhos (ocelos) se localizam na região cefálica, compostos por uma lente cuticular convexa, um corpo vítreo e uma retina, as aranhas podem ter oito, seis, ou três olhos, mas isso varia de acordo com as famílias e espécies. Os olhos primários são chamados de olhos médios anteriores (OMA), os secundários de olhos laterais anteriores (OLA), olhos médios posteriores (OMP), e olhos laterais posteriores (OLA).

As pleuras são membranosas e apresentam diversos escleritos posicionados entre as inserções dos apêndices cefalotorácicos. Entre a borda frontal da carapaça, abaixo do clípeo e a inserção das quelíceras, está presente um esclerito chamado quilio (chilium).

O esterno é uma placa em forma de escudo, geralmente subtriangular. Na margem anterior do esterno encontra-se o lábio, que pode ser livre ou fusionado ao esterno, e nas laterais do lábio estão implantadas as cochas dos palpos, modificadas em ganatocoxas, chamadas enditos. O lábio e os enditos formam as peças bucais posteriores.

As quelíceras, os palpos e quatro pares de pernas, formam os seis pares de apêndices.

As pernas consistem de sete segmentos (coxa, trocanter, fêmur, patela, tíbia, metatarso e tarso), sendo cobertas por diversos tipos de pêlos, cerdas e espinhos.

Os palpos consistem de seis segmentos (endito, trocanter, fêmur, patela, tíbia e tarso).

O abdômen das aranhas geralmente é ovalado ou globoso, mas pode ser extremamente modificado, no ventre se localiza o sulco epigástrico e as aberturas dos órgãos reprodutivos.

Na região posterior ventral se localizam as fiandeiras, apêndices especializados na exteriorização da seda produzida por glândulas localizadas no interior do abdômen.

Mygalomorphae possui quatro fiandeiras, distribuídas ao longo do ventre do abdômen, as araneomorphae possui seis ou menos.

Fig. 1. Imagens representando a morfologia das aranhas

(Brescovi, Bonaldo & Rheins, 2002)

1.1 Descrição de Algumas Famílias De Aranhas

a) Migalomorphae ou Orthognatha

Rheins (2007)Subordem onde se classificam as caranguejeiras( na América do Norte conhecem-na como Tarântula); possuem hábitos variados, não constroem teia. Alguns grupos possuem olhos separados entre si, sem tubérculo ocular, ocupando pelo menos a metade da área cefálica (Figs.2,3); sulco torácico procurvo, em forma de U (Fig. 2), essas características são das Actinopodidae, e se o sulco torácico recurvo for em forma de T (Fig. 3) são das Idiopidae. Algumas possuem fiandeiras laterais muito longas e separadas entre si (Fig. 4) que são as Dipluridae; outras possuem fiandeiras laterais posteriores curtas e próximas entre si (Figs. 5,6,7), enditos fortemente projetados anteriormente (Fig. 8); árticulo distal das fiandeiras laterais posteriores digitiforme, que são as Theraphosidae.

As Theraphosidae são um dos grupos mais conhecidos e sendo um grupo que esta em risco de extinção, devido a maior procura pelos colecionadores para manter em cativeiro por ser uma espécie bem menos agressiva e de fácil manejo. Algumas subfamílias já descritas e que são mais colecionadas são as

Avicularinae, encontradas no alto das arvores ou nas bromélias que crescem nos troncos, o Ephebopus murinus, Vitalus wacketi, Hapalopus sp.

Outras famílias de migalomorphae são as Barychelidae, Idiopidae Paratropididae, Ctenizidae, Cyrtaucheniidae, Microstigmatidae e Nemisiidae. O que difere essas famílias são estruturas de olhos, umas possuem olhos laterais anteriores próximos à margem do clípeo e os demais sobre um cômoro ocular (Fig. 9) que são exemplos das Idiopidae; já as Paratropididae, possuem olhos compactos (Fig. 6) e seus enditos fortemente projetados anteriormente (Fig. 6), enquanto nas Ctenizidae, enditos não projetados ou apenas levemente projetados (Figs.10,11).Uma característica importante que difere as migalomorphae das araneomorphae são as quelíceras nas migalomorphae as quelíceras são paraxiais.

Figura 2: Olhos separados entre si sem Figura 3: Olhos separados entre si sem

tubérculo ocular, em forma de U tubérculo ocular, em forma de T

Figura 4: Fiandeiras laterais muito longas e separadas entre si

Figura 5: Fiandeiras laterais posteriores curtas e próximas entre si

Figura 6: Fiandeiras laterais posteriores Figura 7: Fiandeiras laterais posteriores

curtas e próximas entre si curtas e próximas entre si

Figura 8: Enditos fortemente projetados Figura 9: Estruturas de olhos sobre um

anteriormente cômoro ocular

Figura 10: Enditos não projetados ou Figura 11: Enditos não projetados ou

apenas levemente projetados apenas levemente projetados

*(Chave de Brescovit, 2002)

b) Araneomorphae

Brescovit (2007) Subordem representado pelas aranhas mais comuns e as mais venenosas, possuem quelíceras diaxiais sendo um grupo enormemente representado.

Apenas dois grupos são muito simples e suas características mais primitivas, um são as Caponidae, não possuem pulmões, sendo substituídos por traquéias (Fig. 12); abdômen liso e alongado; dois olhos ( Nops, fig. 13); carapaça lisa sem estrias, esse grupo são classificados como aranhas cavernículas pelo fato de ter ausência de olhos; e as Anapidae, abdômen com pontuações esclerotinizadas e globoso (Fig. 14); seis olhos, dispostos em três grupos (Fig. 15); lábio com projeção anterior entre as quelíceras (Fig. 15) e os pulmões substituídos por traquéias (Fig. 12).

Possuem cribelos, mas nos machos adultos podem estar ausentes ou reduzidos (Fig.16,17,18); lábio não fundido ao esterno (Fig. 19,20);quelíceras livres ( Fig. 21,22); duas unhas tarsais (Fig.23); olhos dispostos em três filas: 2-4-2 (Fig. 24,25); cribelo inteiro (Fig. 26); calamistro em forma de escova (Fig. 27); pernas 1-2 com 8-12 pares de espinhos ventrais (Fig. 28); carapaça fortemente sulcada dorsalmente, são as características das Ctenidae, representados pelas aranhas armadeiras ( Phoneutra negriventor ); olhos dispostos em três grupos, médios posteriores anteriores aos olhos laterais;palpo dos machos com bulbo piriforme e címbio cilíndrico (Fig. 29); pernas laterigradas, onychium reduzido, carapaça achatada (Fig. 30,31); garra das quelíceras não modificadas, são as Sicariidae, representados pelas aranhas marom (Loxosceles sp) Bonaldo (2007); três unhas tarsais ; sérrula presente, dentes das unhas das pernas inseridos medianamente, pernas 3-4 pouco espinhosas; olhos dispostos em outra forma; tíbia e metatarso da perna 1 sem as modificações; tarso 4 com pente de cerdas denteadas e curvas(Fig. 32), são as Theridiidae, representados pelas Viúva negra (Latrodectus mactans) e Viúva marrom (Latrodectus geometricus); duas unhas tarsais; olhos dispostos em três ou quatro filas, formula ocular 4-2-2 ou 2-2-2-2 (Fig. 39); olhos médios anteriores muito maiores que os demais, sendo os laterais posteriores os menores (Fig. 33), são os Salticidae, (Marpissa muscosa);tarsos com falsas unhas (Fig. 34), metatarso e tíbia 1 sem espinho prolateral nos machos, fêmur 1-2 sem placa esclerotinizada; pedipalpo das fêmeas com unha, Esterno sem sulcos circulares nas margens prolaterais anteriores, tricobótrias curtas, quando presentes, nas tíbias; olhos laterais muito separados dos médios anteriores e localizados na borda da carapaça (Fig. 35,36); epígeno esclerotinizado, muitas vezes com escapo (Fig. 37); palpo do macho complexo, com apófise média e címbio com orientação mesal (Fig. 38), são as Araneidae (Eriophora transmarina, Arachnura higginsii)

Figura 12: Pulmões substituídos portraquéias Figura 13: Dois olhos; carapaça lisa sem estrias

Figura 14: Abdômen com pontuações esclerotinizadas Figura 15: Seis olhos dispostos em 3

e globoso grupos; lábio com projeção anterior

entre as quelíceras

Figura 16: Cribelo Figura 17: Cribelo

Figura 18: Cribelo Figura 19: Lábio não fundido ao esterno

Figura 20: Lábio não fundido ao esterno Figura 21: Quelíceras livres

Figura 22: Queliceras livres Figura 23: Duas unhas tarsais

Figura 24: Olhos exposto em três fileiras, 2-4-2 Figura 25: Olhos exposto em três

fileiras, 2-4-2

Figura 26: Cribelo inteiro Figura 27: Calamistro em forma de escova

Figura 28: Pernas 1-2 com 8-12 pares de espinhos ventrais Figura 29: Palpo dos machos

com bulbo piriforme e cimbio

cilíndrico

Figura 30: Carapaça achatada Figura 31: Carapaça achatada

Figura 32: Tarso 4 com pente de cerdas denteadas e curvas

Figura 33: Olhos médios anteriores muito maiores que Figura 34: Tarso com falsas unhas

que os demais

Figura 35: Olhos laterais muito separados dos médios anteriores e localizados na borda

da carapaça

Figura 36: Olhos laterais muito separados dos médios Figura 37: Epígeno esclerotinizado

anteriores e localizados na borda da carapaça

Figura 38: Palpo do macho complexo, com apófise Figura 39: Formula ocular 4-2-2

media e cimbio com orientação mesal

*(Chave Brescovit, 2002)

CAPÍTULO 2

ECOLOGIA E COMPORTAMENTO DE ARANHAS

Como na maioria dos grupos de invertebrados, as aranhas são insuficientemente conhecidas do ponto de vista taxonômico.

Em varias áreas da ecologia, as aranhas têm se mostrado prolíficas como fontes de questões e elucidativas como modelos para testes e hipóteses. De um modo geral são utilizadas como modelos de estudo em ecologia e biologia evolutiva.

O estudo da biologia de aranhas de uma perspectiva ecológica e evolutiva tem crescido ininterruptamente desde meados do século XX (e.g. Jackson, 1986; Eberhard, 1990; Whitehouse & Lubin, 2005), e o que mais atrai biólogos, é sua ampla distribuição e abundância, a facilidade de observação, tanto na natureza quanto no cativeiro, e em algumas peculiaridades de sua biologia. Por séculos as aranhas têm fascinado estudiosos por suas estratégias de captura de presas através de armadilhas de seda extremamente sofisticadas, por seu comportamento sexual elaborado, envolvendo por vezes machos minúsculos e longas seqüências de cortejo; e pelo cuidado dedicado pelas fêmeas a seus filhotes.

Neste capitulo será discutido a influência do habitat, na abundância e diversidade de aranhas, forrageamentos e teias, disperssão e territorialidade e socialidade e cuidado parental.

2.1 Influencia da estrutura do habitat na abundância e diversidade de aranhas

As aranhas são um grupo extremamente diversificado e amplamente distribuído, encontrado em quase todos os tipos de ambientes terrestres. No entanto a distribuição das espécies em macroescala está relacionada à sua sensibilidade a condições abióticas, principalmente climáticas (Comstock, 1971; Turnbull, 1973; Foelix, 1996; Henschel & Lubin, 1997). Segundo (Foelix, 1996; Samu et alii, 1999), essas aranhas estão restritas a habitats mais estáveis, que possuem menor variação de condições climáticas. Por outro lado, as espécies euriécias são capazes de sobreviver e reproduzir dentro de uma ampla faixa de condições e, portanto, possuem distribuição mais ampla, incluindo vários tipos de habitats e grandes extensões geográficas.

O que mais influencia na distribuição espacial de aranhas, são suprimento de presas, abundancia de competidores, predadores ou parasitas e, principalmente, pelo tipo de vegetação característico de cada habitat. Apesar da grande maioria das espécies de aranhas utilizarem plantas ou a serapilheira apenas como substrato, o tipo de vegetação determina a quantidade e o tipo de presas disponíveis, alem de influenciar as taxas de predação e parasitismo e determinar as condições microclimaticas.

Um estudo realizado comPachistopelma rufonigrum Pocock (Theraphosidae) e Nothroctenus fuxico (Ctenidae) em bromélias-tanque, mediu a temperatura dentro e fora das plantas, para verificar se a temperatura dentro da bromélia afeta algum aspecto comportamental das aranhas que ali vivem. Medidas dos parâmetros foliares foram realizadas para avaliar se a estrutura das plantas chega a afetar a abundância ou a seleção de microhabitat dessas aranhas. Aparentemente, as diferenças na estrutura das duas espécies de bromélias estudadas não afetam nem a abundância, nem a seleção de microhabitat de P. rufonigrum e N. fuxico.

Por esse trabalho conclui-se que as bromélias tanque são microhabitats importante para o biota associado delas. Além da proteção contra predadores oferecida pelas folhas de bromélia, a água acumulou no tanque central atos como um mecanismo de termoregulação, provendo um microclima diferente para isso do ambiente externo. Barth et al. (1998) observou diferenças significantes entre temperatura e umidade dentro e fora das bromélias, informando umidade mais alta avaliada dentro das bromélias. Vrcibradic & Rocha (2002), enquanto trabalhando com cáctus na "restinga" brasileira, verificou que a temperatura da água acumulada dentro das plantas varia em relação a temperatura de ar de acordo com um componente físico, conhecido como calor específico. De acordo com estes autores, se a temperatura de ar diminuir, a água dentro da planta permanece mais morna um pequeno mais muito tempo. Este fato também foi verificado neste estudo, com diferenças significantes entre a temperatura dentro e fora da planta. Isto não significa que a temperatura da água dentro da planta sempre era mais baixa a do exterior. Acredita-se que a temperatura é um dos fatores principais que afetam o ciclo de comportamento das aranhas. Para as aranhas é melhor para permanecer dentro da bromélia durante a manhã, quando a temperatura é mais baixa que a do exterior. Ao anoitecer, as aranhas tendem a deixar as plantas. Isto pode ser explicado pelo fato que a temperatura é mais baixa fora da planta e que a dieta de ambas as espécies de aranha está composta de animais noturnos. Ambas as espécies preferem não só permanecer dentro da bromélia durante o dia porque as folhas provêem proteção contra radiação de sol direta, mas também porque a umidade alta, contanto pela água acumulada dentro do tanque central, previne dissecação, até mesmo se as temperaturas dentro e fora da planta é o mesmo.

2.2 Modos de disperção de aranhas

Topos de montanhas, grandes extensões de água e dunas de areias em desertos, são barreiras geográficas e podem diminuir as taxas de colonização de novos ambientes. A travessia só é possível através da habilidade de muitas espécies de aranhas flutuarem no ar com auxilio de estruturas de seda, especialmente nos primeiros estágios do ciclo de vida. Este tipo de dispersão é denominado balonismo.

As aranhas podem mover 20m por noite em solos ou vegetações em condições normais, em condições adversas podem deslocar 100 a 200m. Algumas espécies utilizam o balonismo, em que pairam ao sabor dos ventos, suspensas pelo fio da seda, a cerca de 5.000m de altitudes realizando viagens de dezenas ou até mesmo centenas de quilômetros em busca de alimentos e melhores condições de alimentos e temperatura. (Weyman, 1993; Marc et al., 1999). A forma de disperção das aranhas favorece a sua ocorrência em diversos ecossistemas (Mrac et al., 1999).

Quando as condições locais se tornam desfavoráveis, como por exemplo, em situações de alta densidade de jovens, a ocorrência de canibalismo e escassez de presas, as aranhas tecem pequenos emaranhados de seda com o abdome voltado para cima e se lançam nas correntezas de ar, podendo ocasionalmente alcançar milhares de metros de altura e centenas ou até mesmo milhares de quilômetros de distancia na horizontal. Mesmo alcançando locais desfavoráveis

Na maioria da colonização de novas áreas e, conseqüentemente, a manutenção de suas populações (Foelix, 1996; Samu et AL, 1999).Segundo (Samu et AL, 1999), o modo de dispersão intermediário entre o balonismo e o de simplesmente se locomover sobre o abstrato é definido como rigging.

2.3 Teia e Forrageamento

Segundo Riechert & Harp (1987) várias evidencias sugerem que as aranhas evoluíram em condições de privação alimentar, podendo passar por vários períodos de jejum; consumir um grande número de presas quando estas estão disponíveis, expandindo consideravelmente o abdome; reduzir seu metabolismo na ausência de alimento suficiente para o crescimento e mesmo alterar sua taxa de crescimento, ajustando-se ao porte de presas do habitat (e.g. Higgins & Rankin, 1996).

Essas características sugerem que as aranhas descendem de um ancestral selecionado por ambientes de baixa disponibilidade de presas, e essas condições atuais não são diferentes. Wise (1993) demonstrou que a maioria das espécies estudadas vive sob estresse alimentar na natureza. Conclui-se que isso foi sustentado pelo fato de existir uma grande variabilidade no tamanho corporal dos indivíduos em populações de aranhas.

Todas as aranhas possuem a capacidade de produzir seda, que é utilizada para, entre outras funções, proteger os ovos; como modo de locomoção, através de fios-guia; como substrato para a deposição do esperma que será usado para o preenchimento dos órgãos de cópula dos machos e como meio de comunicação. A teia das aranhas também usada como matéria prima para construção de armadilhas e capturas de presas. Embora a evolução de armadilhas de seda não tenha resolvido por completo os problemas de limitação alimentar para as aranhas, certamente teve um importante papel na diversificação do grupo. Segundo (Riechert & Luczak, 1982; Craig et AL, 1994), uma alta diversidade de tipos de seda e de armadilhas permitiu que as aranhas fossem capazes de explorar uma grande variedade de habitats e capturar vários tipos de presas, assim como de capturar presas maiores, que dificilmente seriam subjugadas apenas com o uso de pernas e queliceras (Enders, 1975).

(Brusca & Brusca, 2007), após descrever famílias de teia orbicular, diz que uma presa potencial como um inseto voador, atinge e adere-se à teia, seus movimentos enviam vibrações que alertam a aranha para a presencia de alimento. A aranha, então, locomove-se rapidamente até a vitima e a pica.

(Brusca & Brusca, 2007) ressalta ainda que teia em lençol horizontal produzidas pelos membros das famílias Linyphidae e Agelenidae, são suspensas por uma rede fios de rede de suporte, e os insetos ficam envolvidos na teia, ou nos fios de suporte, e nesse caso, a aranha chacoalha toda a estrutura até que a presa caia no lençol, capturando- a.

Já as aranhas teridiídeas constroem teias tridimensionais. Nessas teias, existem um liquido pegajoso proveniente de glândulas sericígenas especiais. Presas que caminharem, e entrar em contato com essas gotas pegajosas, ficam aderidas. Ao sentir movimentos na teia, a aranha corre até a presa, enrola-a em seda e a pica.

Os membros do gênero Hyphiotes ((família Uloboridae) têm teias orbiculares reduzidas, com apenas três setores. A aranha produz um fio de tensão ligado ao ponto de convergência dos raios e um curto fio-de-ligação, o qual é preso a algum objeto solido; o corpo da aranha atua como uma ponte entre esses dois fios. Quando o inseto atinge a teia, a aranha solta o fio-de-tensão, e a teia, que atua como uma armadilha elástica, colapsa em volta da presa.

Classificação

Família Theridiidae

Aranhas de teia e Viúva negra (ex. Argypodes, Episinus, Latrodectus, Ulesanis)

Família Uloboridae

Aranhas de teia orbicular (ex. Araneus, Argyope, Cyrtophora, Mostophora, Nephila, Pasilobus, Zygiella)

Família Tetragnathidae

Aranhas de teia orbicular (ex. Dolichognatha, Eucta, Leucauge, Meta, Pachygnatha)

(Brusca & Brusca, 2007)

2.4 Cuidado Parental e a Sociedade entre as aranhas

A dispersão ocorre na maioria das aranhas pouco tempo após os filhotes abandonarem a ooteca, os indivíduos permanecem isolado de seus superiores quase que toda a vida juvenil e adulta. Mas voltam a ter uma aproximação na época do acasalamento. Segundo (Riechert, 1976), uma serie de fatores dependem para a distribuição desses indivíduos, tais como a abundancia de microhabitats adequados para o forrageamento, condições microclimáticas favoráveis, disponibilidade de alimento e interações com outros indivíduos. Na maioria das espécies, as interações intra-específicas não agressivas estão restritas ao período de receptividade sexual entre parceiros (Burgess & Utz, 1982), aos estágios de desenvolvimentos, e à fase de cuidado parental (Wagner, 1995). Algumas espécies podem formar agregações, temporárias ou estáveis por longos períodos, com dezenas de teias interconectadas; já em outras ocorrem o prolongamento do período de cuidado maternal, e a formação de colônias que podem ser mantidas por varias gerações. Nessas colônias os comportamentos são de cooperação como, por exemplo, a captura coletivas de presas e cuidados com a prole.

CAPÍTULO 3

ASPECTOS EVOLUTIVOS DAS ARANEOMORPHAE

Os Cheliceriformes tiveram sua origem nos mares pretéritos do Cambriano, (Brusca & Brusca, 2007), período da era Paleozóica, eon Fanerozoico. Segundo Pough (2003), nesse período, os extensos mares rasos continuaram, mas, em terra seca, ocorreram as primeiras evidencias de plantas vasculares e de artrópodes. O período Permiano, que sucedeu o Cambriano, compreendido entre 299 milhões e 245 milhões de anos atrás, não teve uma fauna e flora muito diversificado, mas pode-se dizer que relativamente à fauna, existiram muito mais animais marinhos do que terrestres. Pode-se dizer que um grande habitante dessa era foram os escorpiões aquáticos gigantes extintos, os Eurypterus, Pterygotus. Representaram um zênite no tamanho do corpo dos artrópodes, alguns chegando até 3 metros de comprimento. Evidencias existem de que esses possíveis gigantes marinhos tornaram se anfíbios ou semiterrestres, (Brusca & Brusca, 2007).

Os aracnídeos, quase totalmente terrestres, compreendem mais de 98% de todas as espécies viventes de quelicerados e apresentam um grande número de adaptações marcantes à existência no ambiente terrestre, sendo um grupo muito bem sucedido, com um modo de vida baseado principalmente na predação dos igualmente bem sucedidos insetos. Adaptações notáveis que permitem a captura de tão altamente moveis organismos incluindo glândulas de veneno, cuja secreções podem ser injetadas na presa. A produção da seda, um fenômeno que culminou com a construção de teias, (Barnes & Rupert, 1996), permitiu que esses animais evoluíssem tanto na predação como na confecção de armadilhas e de ootecas para forragearem e depositar seus ovos. Algumas não produzem teias, mas se diferenciam em outros aspectos como, por exemplo, o tamanho do corpo, caso das Theraphosidae, família das caranguejeiras, são um dos grupos mais conhecidos e esta em risco de extinção, devido a maior procura pelos colecionadores para manter em cativeiro por ser uma espécie bem menos agressiva e de fácil manejo. Sendo maiores conseguem predar presas maiores, como por exemplo, pequenos roedores; essas aranhas por serem maiores são mais lentas, seu veneno não é letal ao Homem.

As aranhas têm se mostrado prolíficas como fontes de questões e elucidativas como modelos para testes e hipóteses. De um modo geral são utilizadas como modelos de estudo em ecologia e biologia evolutiva. Estudo que vem se desenvolvendo desde meados do século XX (e.g. Jackson, 1986; Eberhard, 1990; Whitehouse & Lubin, 2005).

São capazes de sobreviver e reproduzir dentro de uma ampla faixa de condições e, portanto, possuem distribuição mais ampla, incluindo vários tipos de habitats e grandes extensões geográficas.

Segundo Riechert & Harp (1987) várias evidencias sugerem que as aranhas evoluíram em condições de privação alimentar, podendo passar por vários períodos de jejum; consumir um grande número de presas quando estas estão disponíveis, reduzir seu metabolismo na ausência de alimento suficiente para o crescimento e mesmo alterar sua taxa de crescimento; tais características sugerem que as aranhas descendem de um ancestral selecionado por ambientes de baixa disponibilidade de presas, e essas condições atuais não são diferentes, porque ainda existe uma grande variabilidade no tamanho corporal dos indivíduos em populações de aranhas.

Em geral todas as aranhas têm capacidade de produzir teia, utilizada para proteger os ovos, como modo de locomoção, através de fios-guia; como substrato para a deposição do esperma que será usado para o preenchimento dos órgãos de cópula dos machos e como meio de comunicação. A teia das aranhas também usada como matéria prima para construção de armadilhas e capturas de presas. Embora a evolução de armadilhas de seda não tenha resolvido por completo os problemas de limitação alimentar para as aranhas, certamente teve um importante papel na diversificação do grupo.

Vários fatores tais como a abundancia de microhabitats adequados para o forrageamento, condições microclimáticas favoráveis, disponibilidade de alimento e interações com outros indivíduos, as forçam se dispersar, evoluindo nesses modo de dispersão. Tal aspecto é o balonismo, permitindo-lhes disperçar milhares de quilômetros. Isso justifica a diversidade de espécies.

Considerações Finais

Considera-se que no mundo dos artrópodes, as aranhas têm se mostrado prolíficas como fontes de questões elucidativas e estudo na biologia evolutiva.

Desenvolvendo habilidades como por exemplo na construção de teia, no modo como cooperam entre si, mesmo protegendo as ootecas de outros grupos e uma sociabilidade afins de interesse de conseguir maior desempenho no predatismo e também fortalecer o grupo, esses pequenos animais levantam questões, por seus hábitos e comportamentos, no que estudos chegam a conclusões que mesmo carnívoras e solitárias, elas podem viver em sociedade, outras protegem seus filhotes e algumas espécies embora depois de muito tempo, voltam a se agregarem para proliferarem e fortalecer o grupo para o predatismo.

Técnicas de armadilha são desenvolvidas por esses animais, umas utilizam varias vezes a mesma teia, que após a captura só faz reparos e outras sempre tecendo uma nova teia. Embora a evolução de armadilhas de seda não tenha resolvido por completo os problemas de limitação alimentar para as aranhas, certamente teve um importante papel na diversificação do grupo.

Por fim o que se vê em todos esses aspectos, são que as aranhas evoluíram, de acordo com o ambiente e suas necessidades de sobrevivência que esse ambiente favorece a elas, são capazes de sobreviver e reproduzir dentro de uma ampla faixa de condições e, portanto, possuem distribuição mais ampla, incluindo vários tipos de habitats e grandes extensões geográficas.

 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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