Micronutriente nas plantas

Micronutriente nas plantas

ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 118 – JUNHO/20071

INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 118 – JUNHO/2007 ENCARENCARENCARENCARENCARTE TE TE TE TE TÉCNICOTÉCNICOTÉCNICOTÉCNICOTÉCNICO

FUNÇÕES, ABSORÇÃO E MOBILIDADEFUNÇÕES, ABSORÇÃO E MOBILIDADEFUNÇÕES, ABSORÇÃO E MOBILIDADEFUNÇÕES, ABSORÇÃO E MOBILIDADEFUNÇÕES, ABSORÇÃO E MOBILIDADE11111 Ernest Arnold Kirkby2

Volker Römheld3 Versão em português do boletim Micronutrients in plant physiology: functions, uptake and mobility, de E. A. Kirkby e V. Römheld, Proceedings 543, The International Fertiliser Society, P. O. Box 4, York, YO32 5YS, Reino Unido.

Tradução: Suzana Oellers Ferreira, Engenheira Agrônoma, Goiânia, GO, fone (62) 3281-3438, email: suzanaoellers@yahoo.comProfessor University of Leeds, Leeds, Reino Unido, email: ekirkby@ukonline.co.uk Professor, Universidade de Hohenheim, Stuttgart, Alemanha, email: roemheld@uni-hohenheim.de

Agradecimentos: À The International Fertiliser Society, em especial ao Mr. Chris Dawson e aos autores Dr. E. A. Kirkby e Dr. V. Römheld, pela permissão concedida ao IPNI Brasil para a tradução e impressão desta publicação.

Os micronutrientes de plantas, os quais abrangem B, Cl, Cu, Fe, Mn,

Mo, Ni e Zn são requeridos pelas plantas em concentrações muito baixas para adequado crescimento e reprodução. Entretanto, apesar de suas baixas concentrações dentro dos tecidos e dos órgãos das plantas, os micronutrientes têm a mesma importância dos macronutrientes para a nutrição delas. Nessas baixas concentrações, os micronutrientes são fundamentais para o crescimento e o desenvolvimento das plantas, agindo como constituintes das paredes celulares (B) e das membranas celulares (B, Zn), como constituintes de enzimas (Fe, Mn, Cu, Ni), como ativadores de enzimas (Mn, Zn) e na fotossíntese (Fe, Cu, Mn, Cl). Os especialistas em nutrição de plantas e os agrônomos vêm mostrando crescente interesse pelos micronutrientes em decorrência de sua importância para a produção das culturas. O teor inadequado de micronutrientes nas culturas, que é limitante ao seu crescimento, e que pode passar despercebido, não só tem efeito direto sobre o desenvolvimento da cultura, mas também reduz a eficiência de uso dos fertilizantes contendo macronutrientes. Além disso, os micronutrientes (Cu, Mn, Zn, B) estão particularmente envolvidos na fase reprodutiva do crescimento das plantas e, conseqüentemente, na determinação da produtividade e da qualidade da cultura colhida. Eles também conferem resistência (Mn, Zn, Mo) contra estresses bióticos e abióticos, incluindo pragas e doenças. Além do mais, há uma conscientização cada vez maior sobre a importância dos micronutrientes para a saúde do ecossistema solo, culturas, seres humanos e animais. As culturas nos campos dos produtores rurais requerem teores ótimos de micronutrientes para que estes possam cumprir suas funções específicas na formação da produção, na qualidade do produto e na resistência aos estresses. Sob condições normais no campo, o requerimento das plantas é suprido via rizosfera a partir das frações solúveis em água e facilmente trocáveis do solo. O passo mais limitante nesta aquisição é a adequada mobilização dos nutrientes na rizosfera, considerada em conjunto com um sistema de absorção radicular eficiente e com “alta afinidade”. Na maioria dos casos, a absorção é atingida para micronutrientes específicos por transportadores correspondentes na membrana, caracterizados fisiologica e geneticamente por meio de técnicas moleculares modernas. A distribuição ótima de micronutrientes mobilizados, portanto, torna-se crítica em solos nos quais as condições são adversas para a solubilização dos nutrientes (disponibilidade química) e para o crescimento vigoroso das raízes (disponibilidade espacial da planta). Além desses dois processos (mobilização e absorção), a mobilidade interna dos micronutrientes dentro da planta e, em particular, a retranslocação em estádios de crescimento e períodos específicos (por exemplo, no florescimento, nos ataques por doenças) têm sido alvo de interesse crescente.

Ainda há grande falta de conscientização por parte dos produtores sobre a importância dos micronutrientes para a produção das culturas. Esta publicação, então, se encerra trazendo três estudos de caso que claramente salientam a importância dos micronutrientes e a necessidade de se considerar estratégias de manejo para melhorar a absorção de micronutrientes da rizosfera ou pela aplicação de fertilizantes contendo micronutrientes empregando técnicas inovadoras.

Resumo1
1. Introdução2
2.Principais funções dos micronutrientes de plantas3
2.1. Ferro3
2.2. Manganês5
2.3. Cobre6
2.4. Molibdênio7
2.5. Zinco8
2.6. Boro9
2.7. Cloro10
2.8. Níquel1
3. Absorção de micronutrientes1
3.1. Aquisição de ferro pelas raízes12
3.2. Aquisição de manganês pelas raízes14
3.3. Aquisição de cobre pelas raízes15
3.4. Aquisição de molibdênio pelas raízes15
3.5. Aquisição de zinco pelas raízes16
3.6. Aquisição de boro pelas raízes16
3.7. Aquisição de cloro pelas raízes17
3.8. Aquisição de níquel pelas raízes17
4.Mobilidade dos micronutrientes dentro das plantas18
4.1. Mobilidade do ferro nas plantas18
4.2. Mobilidade do manganês nas plantas18
4.1. Mobilidade do cobre nas plantas19
4.1. Mobilidade do molibdênio nas plantas19
4.1. Mobilidade do zinco nas plantas19
4.1. Mobilidade do boro nas plantas19
4.1. Mobilidade do cloro nas plantas20
micronutrientes – estudos de casos20
5.1. Mal-do-pé em trigo20
5.2. Síndrome da seca de ponteiro em citros no Brasil21
e na resistência a doenças e pragas21

5.Estratégias de manejo para melhorar o teor de 5.3. Interferência do glifosato na aquisição de micronutrientes 6. Referências................................................................................... 2-24

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1. INTRODUÇÃO1. INTRODUÇÃO1. INTRODUÇÃO1. INTRODUÇÃO1. INTRODUÇÃO

Os elementos com funções específicas e essenciais no metabolismo das plantas são geralmente classificados em dois grupos, os macronutrientes e os micronutrientes, em relação às suas concentrações na planta, conforme são requeridos para crescimento e reprodução adequados (MARSCHNER, 1995; MENGEL e KIRKBY, 2001; EPSTEIN e BLOOM, 2004). Os nutrientes minerais que são essenciais para as plantas foram estabelecidos em experimentos com cultivos em água e em areia, comparando o crescimento e os sintomas visuais de plantas que receberam soluções completas de nutrientes com aquelas que receberam soluções nas quais foram suprimidos elementos específicos. A partir de tais experimentos, os micronutrientes de plantas são agora reconhecidos como ferro (Fe), manganês (Mn), cobre (Cu), molibdênio (Mo), zinco (Zn), boro (B), cloro (Cl) e níquel (Ni). As concentrações requeridas de todos os nutrientes, incluindo os micronutrientes, são mostradas na Tabela 1. As concentrações comparativas, expressas tanto em termos de matéria seca como do número relativo de átomos presentes em relação ao Mo, indicam claramente as concentrações consideravelmente mais baixas dos micronutrientes. Contudo, deve-se sempre lembrar que, apesar dessas baixas concentrações, os micronutrientes têm importância igual à dos macronutrientes para o crescimento das culturas.

Tabela 1. Níveis adequados nos tecidos dos nutrientes requeridos pelas plantas.

Conteúdo mineralNúmero de átomos (mg kg-1 PS)relativo ao Mo

Fonte: EPSTEIN e BLOOM (2004).

Elemento

Além dos elementos citados na Tabela 1, ao longo dos anos houve relatos de que vários outros elementos mostraram efeitos positivos sobre o crescimento de algumas espécies de plantas, enquanto outros elementos parecem ser essenciais para espécies específicas. Por exemplo, os efeitos benéficos de altos teores de fertilizantes contendo sódio (Na) sobre o crescimento de culturas são bem conhecidos no caso da produção de beterraba açucareira, como discutido em detalhes por Marschner (1995). A essencialidade do Na também foi demonstrada para algumas espécies de plantas C4 (BROWNELL, 1979), mas não para todas (por exemplo, milho). O silício (Si) também é de interesse, pois tanto para arroz como para Equisetum já foram demonstradas reduções de crescimento e sintomas foliares específicos para plantas submetidas a baixos teores deste nutriente. Em cana-de-açúcar, redução de crescimento e sardas nas folhas foram associados com solos altamente intemperizados apresentando baixos teores de Si. A cultura mais importante que responde a Si é o arroz (SAVANT et al., 1997). Park (1975) obteve uma relação significativa entre a concentração de Si em palha de arroz e a produtividade de arroz marrom (brown rice). O Si parece especialmente promover os órgãos reprodutivos do arroz, como observado por Okuda e Takahashi (1965) quando estes pesquisadores revisaram experimentos com cultura em solução para arroz irrigado. Entretanto, não foi demonstrado nenhum problema para completar o ciclo de vida em ausência de Si. Há agora evidências substanciais de que o Si também é benéfico para diferentes espécies de plantas submetidas a estresses abióticos [por exemplo, alumínio (Al), toxicidade por sais ou metais pesados] e bióticos (doenças de plantas) (SAVANT et al., 1997; EPSTEIN, 1999; LIANG et al., 2003). Foi demonstrado que o cobalto (Co) é essencial para a fixação simbiótica de N2 em soja (AHMED e EVANS, 1960) e agora este micronutriente é reconhecido como essencial para leguminosas e não-leguminosas fixadoras de N2 (ver ASHER, 1991). Este elemento ocorre nos nódulos na forma da co-enzima cobalamina (vitamina

B12 e seus derivados) e estabeleceu-se que Rhizobium e outros organismos fixadores de N2 têm necessidade absoluta de Co. Embora haja alguns relatos de efeitos benéficos do Co sobre o cresci- mento das plantas, não há nenhuma evidência convincente até o momento de que este elemento seja essencial para as plantas superiores. Outros possíveis micronutrientes de plantas incluem Al, lantânio (La) e cério (Ce). Os elementos benéficos, os nutrientes funcionais e os possíveis novos elementos essenciais foram revisados por Asher (1991).

Deve-se mencionar também que as plantas absorvem um grande número de elementos que parecem não desempenhar nenhum papel no metabolismo delas, mas alguns deles são micronutrientes essenciais para o homem e os animais. Desde 1970, a lista desses micronutrientes vem crescendo e agora é consideravelmente maior do que a daqueles essenciais somente para as plantas e incluem arsênio (As), cromo (Cr), Co, flúor (F), iodo (I), chumbo (Pb), lítio (Li) e selênio (Se). Esses elementos vêm atraindo cada vez mais interesse em termos de nutrição de culturas, porque as culturas fornecem a fonte principal de nutrientes minerais para os animais e os seres humanos. No Reino Unido, por exemplo, a ingestão diária de Se diminuiu para a metade do que era há 30 anos, o que é atribuído à redução da importação de cereais ricos em proteínas provenientes da América do Norte e à maior dependência do trigo cultivado domesticamente para a produção de pães (ADAMS et al., 2002).

Recentemente, os micronutrientes têm sido alvo de crescente interesse específico por parte dos especialistas em nutrição de plantas, fisiologistas de plantas e agrônomos. Há muitas razões para isso, mas as mencionadas a seguir são provavelmente as mais importantes. Em muitos agroecossistemas, os micronutrientes são limitantes ao crescimento das culturas e este problema pode freqüentemente estar escondido; em decorrência do aumento do suprimento de micronutrientes para a cultura a um nível adequado, os benefícios obtidos pelo aumento da produtividade da cultura e da sua qualidade podem ser extremamente altos. Também deve ser lembrado que um nível adequado de micronutrientes na planta é essencial para a obtenção do uso eficiente de fertilizantes contendo nitrogênio (N) e fósforo (P). Pesquisas recentes sobre fisiologia indicam que os micronutrientes desempenham importante papel na

ENCARTE DO INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 118 – JUNHO/20073 resistência a estresses abióticos e bióticos (resistência a doenças e pragas) e as razões e as conseqüências disso só agora estão se tornando claras. Do mesmo modo, os micronutrientes são reconhecidos como vitais para o crescimento reprodutivo e o significado disso, tanto em nível fisiológico como agronômico, está agora sendo averiguado. A enorme importância dos micronutrientes para a saúde de plantas, seres humanos e animais coloca esses nutrientes em uma posição de destaque nas pesquisas biológicas nas quais o sistema solo-planta é de especial interesse.

Nesta publicação é discutida a fisiologia em termos de função, absorção e mobilidade dos micronutrientes de plantas já estabelecidos: Fe, Mn, Cu, Mo, Zn, B, Cl e Ni. A abordagem deste assunto em detalhes fica claramente além do escopo desta publicação e para obter tais informações os leitores devem se dirigir a vários livros textos e revisões excelentes que fornecem extensos relatos de bioquímica, fisiologia e sintomas de deficiências de todos os micronutrientes (MORTVEDT et al., 1991; BERGMANN, 1992; MARSCHNER, 1995; MENGEL e KIRKBY, 2001; EPSTEIN e BLOOM, 2004). O formato desta publicação visa fornecer uma descrição breve e bastante vívida do que vemos como as principais funções de cada um dos micronutrientes juntamente com suas variações de concentração apropriadas dentro das culturas e descrever brevemente os sintomas das deficiências. Então, discutimos a importância dos processos que ocorrem na rizosfera para a absorção dos micronutrientes pelas culturas, com exemplos representativos dos processos de transporte envolvidos na absorção e distribuição dentro de toda a planta e até mesmo dentro das células individualmente. Finalmente, apresentamos alguns estudos de casos de estratégias de manejo requeridas para a manutenção dos níveis adequados de micronutrientes nas culturas.

2. PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS MICRONUTRIENTES2. PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS MICRONUTRIENTES2. PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS MICRONUTRIENTES2. PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS MICRONUTRIENTES2. PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS MICRONUTRIENTES DE PLANTASDE PLANTASDE PLANTASDE PLANTASDE PLANTAS

As concentrações muito mais baixas dos micronutrientes em comparação com as dos macronutrientes nos tecidos das plantas implica diferentes papéis para estes dois grupos de nutrientes no crescimento e no metabolismo das plantas, e na maior parte das vezes isto é verdade. As concentrações mais baixas dos micronutrientes se refletem em sua função como constituintes de grupos prostéticos em metaloproteínas e como ativadores de reações enzimáticas. Sua presença em grupos prostéticos permite que eles catalisem processos redox por transferência de elétrons (principalmente os elementos de transição Fe, Mn, Cu e Mo). Os micronutrientes também formam complexos enzimáticos ligando a enzima ao substrato (por exemplo, Fe e Zn). Atualmente também se sabe que vários micronutrientes (Mn, Zn, Cu) estão presentes nas isoenzimas superóxido dismutase (SD), as quais agem como sistemas de varredura para erradicar radicais de oxigênio tóxicos de modo a proteger as biomembranas, o DNA, a clorofila e as proteínas. Para os nãometais B e Cl não há nenhuma enzima ou outros compostos orgânicos essenciais bem definidos que contenham esses elementos micronutrientes. Porém, já se encontra estabelecido que o B é um constituinte essencial das paredes celulares. As principais funções dos micronutrientes estão indicadas na Tabela 2.

2.1. Ferro2.1. Ferro2.1. Ferro2.1. Ferro2.1. Ferro

A alta afinidade do Fe para formar complexos com vários ligantes (por exemplo, ácidos orgânicos e fosfatos) e para sofrer uma mudança de valência são as duas características importantes que formam a base dos numerosos efeitos fisiológicos deste nutriente.

Fe2+ ↔ Fe3+ + e

Há dois principais grupos de proteínas contendo Fe: as proteínas heme e as proteínas Fe-S. As proteínas heme são caracterizadas pela presença de um complexo Fe heme-porfirina, o qual age, por exemplo, como um grupo prostético dos citocromos que facilitam o transporte de elétrons na respiração. Outras proteínas heme incluem citocromo oxidase, catalase, peroxidase e leghemoglobina, a proteína que confere cor rosa aos nódulos das raízes. O papel do Fe na biossíntese dessas proteínas é ilustrado na Figura 1, a qual mostra que este micronutriente também ativa algumas enzimas, incluindo ácido aminolevulínico sintetase e coproporfirinogênio oxidase. Esta figura também demonstra que a biossíntese da clorofila compartilha a mesma via de biossíntese das proteínas heme até a protoporfirina e, embora a clorofila seja uma molécula que não contém Fe, necessita deste micronutriente em três estágios de sua biossíntese.

As atividades das enzimas heme diminuem sob condições de deficiência de Fe, como é particularmente o caso de catalase e peroxidase. A catalase facilita a dismutação do peróxido de hidrogê- nio em água e O2, de acordo com a reação:

Esta enzima heme desempenha um importante papel em associação com a superóxido dismutase (SD), a qual será considerada posteriormente em relação ao Zn (ver em 2.5), assim como na fotorrespiração e na via do glicolato.

As peroxidases têm ocorrência bastante difundida catalisando as reações:

H2O2 + AH2 → A + 2H2O

AH + AH + H2O2 → A – A + 2H2O

As peroxidases ligadas à parede celular catalisam o segundo tipo de reação na polimerização de fenóis para a formação de lignina. A atividade da peroxidase é particularmente diminuída em raízes deficientes em Fe e já foram relatados problemas na formação da parede celular e na lignificação, juntamente com a ocorrência de acúmulo de substâncias fenólicas na rizoderme de raízes deficientes em Fe. Certas substâncias fenólicas, tal como o ácido caféico, são muito efetivas na quelação e na redução de Fe(I) e como um componente da Estratégia 1 na aquisição de Fe (MARSCHNER et al., 1986). As atividades de ambas as heme enzimas, catalase e peroxidase, diminuem acentuadamente em plantas deficientes em Fe e são um bom indicador do nível deste micronutriente na planta (MACHOLD, 1968).

A cadeia de transporte de elétrons durante a fotossíntese nas membranas tilacóides dos cloroplastos consiste de vários gru-

Tabela 2. Principais funções dos micronutrientes de plantas.

Micronutriente Função

Fe, Mn, Cu, NiConstituinte de enzimas (metaloproteínas) Mn, ZnAtivação de enzimas

Fe, Cu, Mn, (Cl)Envolvimento no transporte de elétrons na fotossíntese Mn, Zn, MoEnvolvimento na tolerância ao estresse

Cu, Mn, Zn, BEnvolvimento no crescimento reprodutivo (indução ao florescimento, polinização, estabelecimento do fruto)

B, ZnConstituinte de paredes celulares e membranas

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