ecologia marinha sebenta pre

ecologia marinha sebenta pre

(Parte 1 de 14)

Pedro Ré

Professor Associado c/ Agregaçªo Departamento de Biologia Animal Faculdade de CiŒncias da Universidade de Lisboa

Lisboa 2005

I- Algumas Características do Ambiente Marinho e Estuarino4
1.1- Generalidades sobre o meio marinho4
Alguns aspectos da história da Oceanografia4
Primeiras exploraçıes oceânicas4
A expediçªo do Challenger4
Trabalhos pioneiros de Carlos I e Príncipe Alberto de Mónaco4
Oceanografia moderna (o presente e o futuro)4
1.2- Propriedades físicas e químicas da Ægua4
Salinidade4
Nutrientes5
OxigØnio dissolvido5
Concentraçªo hidrogeniónica5
Temperatura (zonas biogeogrÆficas)5
Noçıes de termoclina e picnoclina5
1.3- Movimentos das massas de Ægua6
Movimentos periódicos e aperiódicos. MarØs, Ondas e vagas6
Principais correntes marinhas6
Afloramento costeiro ou "upwelling" e suas consequŒncias biológicas6
1.4- Geografia e geomorfologia dos oceanos7
Oceanos e mares (definiçªo e classificaçªo), Mares limítrofes, mediterrâneos, interiores e fechados7
Principais acidentes topogrÆficos do fundo dos oceanos (curva hipsogrÆfica ou hipsobatimØtrica)7
1.5- Subdivisıes do meio marinho7
Província nerítica e província oceânica, Organismos pelÆgicos e bentónicos, Domínios pelÆgico e bentónico7
Zonaçªo vertical do domínio pelÆgico relativamente à penetraçªo das radiaçıes luminosas (zona eufótica, oligofótica e afótica)7
hadopelÆgica8
Zonaçªo do domínio bentónico (sistema litoral e sistema profundo)8
Andares supralitoral, mØolitoral, circalitoral, batial, abissal e hadal8
1.6- O meio estuarino8
Definiçªo de estuÆrio8
Classificaçªo dos estuÆrios9
EstuÆrios típicos ou normais (em cunha salina, altamente estratificados, parcialmente estratificados e verticalmente homogØneos)9
EstuÆrios hipersalinos9
EstuÆrios fechados9
Divisªo dos estuÆrios em funçªo da salinidade das Æguas9
Classificaçªo das Æguas salobras10
Organismos oligohalinos, verdadeiramente estuarinos, marinhos eurihalinos, marinhos estenohalinos e migradores10
Temperatura, marØs e circulaçªo das massas de Ægua10
1.7- Bibliografia1
I- Ecologia do Plâncton13
2.1- Definiçªo e divisıes do plâncton13
Definiçªo (plâncton, necton e micronecton), Organismos pelÆgicos e organismos bentónicos13
2.2- Divisıes do plâncton13
Divisªo do plâncton em funçªo das suas dimensıes13
Divisªo do plâncton em funçªo do biótopo (Haliplâncton e Limnoplâncton)13
hadopelÆgico e epibentónico13
Divisªo do plâncton em funçªo da duraçªo da vida planctónica (holoplâncton e meroplâncton)14
Divisªo do plâncton em funçªo da nutriçªo (fitoplâncton e zooplâncton)14
2.3- Principais tipos de planctontes14
Virioplâncton, bacterioplâncton, micoplâncton, fitoplâncton, protozooplâncton e metazooplâncton14
Constituiçªo do bacterioplâncton (planctobactØrias e epibactØrias)14
Constituiçªo do fitoplâncton14
Constituiçªo do zooplâncton (formas holo- e meroplanctónicas)15
2.4- Adaptaçıes à vida no domínio pelÆgico15
2.5- MØtodos de amostragem e de estudo do plâncton15
EstratØgias de amostragem (colheitas qualitativas e quantitativas)15
Bacterioplâncton (garrafas de colheita de Ægua)16
Fitoplâncton e microzooplâncton (redes de plâncton e garrafas de colheita de Ægua, bombas de filtraçªo)16
Zooplâncton (redes de plâncton), Tipos de redes de plâncton, Amostragem quantitativa (evitamento, extrusªo e colmatagem)17
Tipos de arrastos (trajectos verticais, horizontal e oblíquo)17
Fixaçªo e conservaçªo dos planctontes, Tipos de fixadores e conservantes e anestesiantes, Armazenagem18
Tratamento laboratorial, Fracionamento das amostras, Tipos de fraccionadores (Folsom, Motoda, pipteta de Stempel)18
Triagem e enumeraçªo dos planctontes18
MØtodos utilizados no estudo quantitativo de amostras de fito- e zooplâncton, Biomassa fitoplanctónica e zooplanctónica19
Identificaçªo dos planctontes19
2.6- Ecologia do fitoplâncton19
Constituiçªo19
Estudos quantitativos, Biomassa20
Distribuiçªo vertical21
fitoplanctónica2
Sucessªo das populaçıes fitoplanctónicas23
Variaçıes espaciais23
MarØs vermelhas23
Produçªo primÆria (mØtodos de estudo)24
2.7- Ecologia do zooplâncton26
Constituiçªo, Ecossistema neustónico (euneuston, neuston facultativo e pseudoneuston)26
Estudos quantitativos, Biomassa (mØtodos de estudo)27
Variaçıes temporais28
Variaçıes espaciais28
Migraçıes verticais nictemerais (principais modalidades)29

ÍNDICE Zonaçªo do domínio pelÆgico (comunidades pelÆgicas planctónicas e nectónicas)- zona epipelÆgica, mesopelÆgica, batipelÆgica, abissopelÆgica e Divisªo do plâncton em funçªo da distribuiçªo vertical, pleuston, neuston, plâncton eplipelÆgico, mesopelÆgico, batipelÆgico, abissopelÆgico, Variaçıes temporais (principais tipos de variaçıes temporais de larga escala das populaçıes fitoplanctónicas), Factores que regulam a biomassa

2 Nutriçªo e metabolismo ....................................................................................................................................................................................30

2.8- Ecologia do ictioplâncton32
Constituiçªo e um pouco de história, Interesse do estudo do ictioplâncton32
Estudos quantitativos, Variaçıes espacio-temporais36
Migraçıes verticais nictemerais38
Ecologia alimentar39
Crescimento39
Mortalidade40
Ecologia do ictioplâncton estuarino40
2.9- Bibliografia40
I- Ecologia do Bentos45
3.1- Definiçªo e divisıes do bentos45
Zonaçªo dos povoamentos bentónicos (sistemas de zonaçªo propostos e critØrios utilizados)45
3.2- Algumas noçıes de ecologia marinha bentónica45
edÆficos), Factores bióticos45
3.3- Organismos bentónicos47

Noçªo de biocenose/comunidade bentónica, Comunidades/biótopo, Noçıes de andar, enclave, fÆcies, cintura, variaçıes estacionais, estrato, modo, substrato, Epibioses (epifauna e epiflora), Endobioses (endofauna e endoflora), EspØcies características, acompanhantes e acidentais de uma comunidade, Factores ecológicos (bióticos e abióticos) que condicionam a distribuiçªo dos organismos bentónicos, Factores abióticos (climÆticos e

planctónica, fixaçªo e distribuiçªo, influŒncia dos factores ambientais, exemplos)47
3.4- MØtodos de amostragem e de estudo do bentos47
EstratØgias de amostragem e engenhos utilizados47
3.5- Comunidades litorais47

Generalidades, Vegetais bentónicos, Categorias taxonómicas (Algas, líquenes e angiospØrmicas), ciclos biológicos, DependŒncia da luz (distribuiçªo batimØtrica), influŒncia de alguns factores abióticos (temperatura, hidrodinamismo), exemplos, Animais bentónicos, Relaçªo com o substrato (espØcies sØsseis, sedentÆrias, enraizadas, vÆgeis, escavadoras, perfuradoras, exemplos), Adaptaçıes à vida bentónica (forma e dimensıes, relaçªo entre a superfície de fixaçªo e a superfície total, consistŒncia, formas enraizadas, mecanismos de escavaçªo e de perfuraçªo, mobilidade, exemplos), Alimentaçªo (micrófagos, suspensívoros, detritívoros, limnívoros, macrófagos, exemplos), Reproduçªo (desenvolvimento directo e indirecto, vida

sazonais)50
3.6- Comunidades estuarinas e lagunares costeiras50

Povoamentos litorais de substratos móveis (zonaçªo), Andares supra-, mØdio-, infra- e circalitoral (características, biocenoses, fÆcies, variaçıes

Productividade, matØria orgânica e teias tróficas50
Principais comunidades50
3.7- Comunidades tropicais51
Recifes de coral (distribuiçªo, estrutura, tipos e origem), Recifes em franja, em barreira e atóis51
Composiçªo faunística e florística (zonaçªo), Recifes atlânticos e indo-pacíficos. Principais comunidades51
adaptaçıes, distribuiçªo, organismos associados, sucessªo e mortalidade)51
3.8- Comunidades das grandes profundidades marinhas52

Organismos estuarinos (composiçªo florística e faunística), Adaptaçıes dos organismos estuarinos (morfológicas, fisiológicas, comportamentais), Productividade, Alguns aspectos da biologia dos corais, (nutriçªo, crescimento e calcificaçªo, reproduçªo e recrutamento), Mangais (estrutura e

pressªo, temperatura e salinidade, oxigØnio, nutrientes)52
Fluxos de energia, Origem da fauna profunda52
3.9- Bibliografia54
IV- Ecologia do Necton56
4.1- Definiçªo e divisıes do necton56
Necton oceânico e necton costeiro56
4.2- Composiçªo do necton oceânico56
Necton holoepipelÆgico e necton meroepipelÆgico56
4.3- Adaptaçıes do necton oceânico56

ExistŒncia de vida nas grandes profundidades marinhas, Exploraçªo do domínio profundo, Factores físicos prevalecentes (topografia e sedimentos, EspØcies, Comunidades e Zonaçªo, Comunidades associadas às fontes hidrotermais, Algumas particularidades da fauna das grandes profundidades marinhas (distribuiçªo, biomassa, nutriçªo, adaptaçıes, dimensıes, orgªos dos sentidos, formaçıes esquelØticas, reproduçªo e desenvolvimento),

vida, Migraçıes, Adaptaçıes especiais exibidas pelas aves e mamíferos marinhos56
4.4- MØtodos de amostragem e de estudo do necton57
4.5- Ecologia do necton57
Ecologia alimentar e teias tróficas57
4.6- Bibliografia57

Flutuabilidade, Locomoçªo, Forma geral e resistŒncia do corpo, Defesa e camuflagem, Orgªos dos sentidos e ecolocalizaçªo, Reproduçªo e ciclos de

I- Algumas Características do Ambiente Marinho e Estuarino 1.1- Generalidades sobre o meio marinho

Cerca de 71% da superfície do planeta Ø ocupada pelos oceanos ou seja aproximadamente 361x106 km2. A profundidade mØdia dos oceanos Ø de cerca de 3.6 km e o seu volume mØdio Ø de aproximadamente 1370x106 km3. Os oceanos constituem o maior repositório de organismos do planeta uma vez que existe vida em maior ou menor abundância em todos os domínios do meio marinho. Altitude mØdia das terras emersas 840m. Profundidade mØdia dos oceanos 3795m. Maior profundidade oceânica 11500m (fossa de Mariana, oceano Pacífico).

Alguns aspectos da história da Oceanografia Primeiras exploraçıes oceânicas

Oceanografia física, oceanografia química, oceanografia geológica e oceanografia biológica. Primeiros estudos efectuados. As viagens das descobertas. A teoria de Forbes (1815/1854)- a zona azoica (nªo existŒncia de vida em profundidades superiores a 550m). A colheita de Hyalonema lusitanica por Bocage em 1864.

A expediçªo do Challenger

Os trabalhos de Wyville Thomson (1830/1882). A realizaçªo de numerosas exploraçıes das grandes profundidades abissais por W. Thomson (1868/1870). O início do estudo científico dos oceanos Ø marcado pela expediçªo do HMS Challenger (1872/1876). Principais resultados da expediçªo. John Murray (1841/1914) assistente de W. Thomson encarrega-se da ediçªo dos Challenger Reports (50 volumes com os resultados científicos da expediçªo).

Trabalhos pioneiros de Carlos I e Príncipe Alberto de Mónaco

As campanhas oceanogrÆficas levadas a cabo pelo Príncipe Alberto do Mónaco. Principais resultados. Fundaçªo do Museu oceanogrÆfico de Mónaco. As campanhas realizadas em Portugal sob o impulso do rei D. Carlos de Bragança (1889/1908). Primeira campanha oceanogrÆfica (1896). Resultados publicados em 1897. Os navios oceanogrÆficos e os conhecimentos adquiridos. Os equipamentos oceanogrÆficos e os trabalhos realizados. O primeiro laboratório de Biologia Marinha em Portugal. CentenÆrio da Ocenografia Portuguesa.

Oceanografia moderna (o presente e o futuro)

Incremento e importância actual das CiŒncias do Mar. Resoluçªo de problemas prÆticos (biologia das pescas e regulaçªo dos stocks pesqueiros, exploraçªo de jazidas offshore de petróleo, de metais, etc.). Equipamentos oceanogrÆficos actuais (navios, engenhos, Projectos de investigaçªo internacionais). Panorama e prospectivas da investigaçªo oceanogrÆfica em Portugal.

1.2- Propriedades físicas e químicas da água Salinidade

A Ægua dos oceanos contØm em soluçªo uma quantidade variÆvel de sólidos e de gases. Em 1000g de Ægua salgada podemos encontrar cerca de 35g de substâncias dissolvidas que se englobam na designaçªo geral de sais. Por outras palavras 96,5% da Ægua salgada Ø constituída por Ægua e 3,5% por substâncias dissolvidas. A quantidade total destas substâncias dissolvidas Ø designada salinidade. A salinidade Ø habitualmente definida em partes por mil ( ). As substâncias dissolvidas incluem sais inorgânicos, compostos orgânicos provenientes dos organismos marinhos e gases dissolvidos. A maior parte do material dissolvido Ø composto por sais inorgânicos presente sob a forma iónica. Seis iıes inorgânicos totalizam 9,28% em peso da matØria sólida. Quatro iıes adicionais representam 0,71% em peso de tal modo que estes dez iıes totalizam 9,9% em peso das substâncias dissolvidas. A salinidade nos oceanos pode variar entre 34 e 37 , e a sua mØdia Ø de aproximadamente 35 . Apesar desta variaçªo a proporçªo relativa dos diversos sais mantŒm-se sensivelmente constante. As diferenças de salinidade sªo sobretudo devidas à dinâmica entre a evaporaçªo e a precipitaçªo. Os valores mais elevados sªo registados nas regiıes tropicais onde a evaporaçªo registada Ø elevada, e os valores mais baixos podem ser observados nas zonas temperadas. A salinidade nas regiıes costeiras Ø mais variÆvel e pode oscilar entre valores próximos de 0 nas regiıes adjacentes a estuÆrios e valores por vezes superiores a 40 no Mar vermelho e no Golfo PØrsico.

Nutrientes

De entre as restantes 0.01% de substâncias dissolvidas na Ægua do mar podem encontrar-se diversos sais inorgânicos que desempenham um papel crucial no ciclo vital dos organismos marinhos. Os Nutrientes (fosfatos e nitratos entre outros) sªo utilizados pelos vegetais fotoautotróficos na síntese de matØria orgânica atravØs do processo fotossintØtico. O dióxido de silício Ø incorporado nas carapaças das DiatomÆceas e RadiolÆrios. Ao contrÆrio do que acontece com os principais iıes que se encontram dissolvidos na Ægua dos oceanos numa concentraçªo aproximadamente constante, os nutrientes podem apresentar concentraçıes muito variÆveis como resultado da produçªo biológica, rareando próximo da superfície das Æguas e sendo mais abundantes em Æguas mais profundas. A existŒncia de sais dissolvidos na Ægua do mar determina em grande parte a maioria das suas propriedades. A densidade aumenta atØ se atingir o ponto de congelaçªo ao contrÆrio do que acontece com a Ægua pura em que a mÆxima densidade Æ atingida aos 4”C. Este Ø de -1,9”C quando a salinidade Ø de 35 . A densidade da Ægua salgada decresce consideravelmente após a congelaçªo o que resulta na flutuabilidade dos gelos.

OxigØnio dissolvido

A solubilidade dos gases na Ægua salgada Ø funçªo da temperatura. Quanto mais baixa for a temperatura maior Ø solubilidade. A uma temperatura de 0”C um corpo de Ægua com 35 de salinidade pode conter

8ml de O2 por litro. A uma temperatura de 20”C a quantidade de oxigØnio dissolvido Ø de cerca de 5,4ml/l. O oxigØnio nªo se encontra naturalmente dissolvido de um modo uniforme no meio marinho. Habitualmente as maiores concentraçıes encontram-se nos primeiros 10 a 20m da coluna de Ægua, onde a actividade fotossintØtica e difusªo atmosfØrica conduzem à sobresaturaçªo. O teor em oxigØnio dissolvido diminui sensivelmente com a profundidade. Os valores mínimos sªo atingidos na província oceânica entre os 500 e os 1000m de profundidade. Abaixo desta zona o teor em oxigØnio tende a aumentar quase nunca atingindo os valores das camadas superficiais. Os valores mínimos sªo usualmente devidos à actividade biológica enquanto que o seu aumento abaixo desta zona deve ser associado ao influxo das Æguas mais frias que geralmente sªo proveniente das regiıes polares.

Concentraçªo hidrogeniónica

A solubilidade do dióxido de carbono Ø distinta da do oxigØnio, atingindo por vezes valores mais elevados no meio marinho relativamente ao ar atmosfØrico. O maior reservatório de CO2 Ø o iªo Bicarbonato. A concentraçªo em dióxido de carbono Ø deste modo raras vezes um factor limitante. A concentraçªo hidrogeniónica (pH) no meio marinho Ø usualmente alcalina, variando entre 7,5 e 8,4. O sistema dióxido de carbono-Æcido carbónico-bicarbonato (HCO3<>H++CO32-) tende a atingir um equilíbrio e actua como tampªo mantendo o Ph entre os valores extremos acima mencionados.

Temperatura (zonas biogeogrÆficas)

A temperatura pode ser definida como a medida da energia do movimento molecular. Varia horizontalmente nos oceanos em funçªo da latitude e tambØm verticalmente em funçªo da profundidade. A temperatura tem um papel fundamental nos ciclos vitais e distribuiçªo dos organismos marinhos. Os processos vitais (metabólicos) da grande maioria destes organismos tŒm lugar usualmente entre os 0 e os 40”C. Alguns organismos podem no entanto tolerar temperaturas superiores ou inferiores a estes limites. Entre os limites tØrmicos acima referidos o metabolismo Ø dependente da temperatura. Em geral, e se se considerarem os organismos poiquilotØrmicos, os processos metabólicos podem ser aumentados num factor de 2 por cada aumento de 10”C. Tomando como base as temperaturas superficiais dos oceanos e a distribuiçªo dos organismos marinhos, podem considerar-se quatro grandes zonas biogeogrÆficas distintas: (i) Polar; (i) Temperada fria; (i) Temperada quente e (iv) Tropical. Existem naturalmente Æreas de transiçªo e os limites entre as zonas mencionadas podem variar numa base estacional.

Noçıes de termoclina e picnoclina

5 A temperatura nos oceanos varia acentuadamente em funçªo da profundidade. As temperaturas superficiais nas regiıes tropicais podem variar entre os 20 e os 30”C ao longo do ano. Nas regiıes temperadas as temperaturas variam de um modo cíclico atingindo-se valores mais elevados nos períodos estivais. Abaixo da superfície das Æguas a temperatura tende a decrescer de um modo nªo uniforme. A zona em que a temperatura decresce mais rapidamente (50-300m) designa-se por termoclina. Abaixo da termoclina a temperatura continua a decrescer mas a um ritmo muito inferior, de tal modo que as Æguas profundas sªo quase isotØrmicas. A termoclina Ø uma estrutura persistente nas regiıes tropicais, e forma-se nas regiıes temperadas nos períodos primaveril e estival. A termoclina estÆ ausente nas regiıes polares. Apresenta uma extensªo vertical inferior nas Æguas costeiras relativamente às Æguas oceânicas. A temperatura tem um efeito marcada sobre uma outra propriedade da Ægua, a densidade. Quanto maior fôr a temperatura menor Ø a densidade. A densidade Ø tambØm uma funçªo da salinidade. Salinidades mais altas correspondem a densidades elevadas. No entanto como a salinidade Ø uma propriedade mais conservativa Ø sobretudo a temperatura que mais afecta a densidade no meio marinho. A rÆpida mudança de temperatura que produz a termoclina estÆ igualmente na base da mudança brusca de densidade designada por picnoclina.

1.3- Movimentos das massas de água

Como resultado das diferenças registadas na temperatura e na salinidade e no seu efeito na densidade da Ægua, as Æguas dos oceanos podem ser separadas em distintas massas de Ægua. As massas de Ægua superficiais incluem as Æguas bem misturadas da superfície dos oceanos acima da termoclina. As massas de Ægua mais profundas possuem características físicas e químicas próprias e podem ser encontradas abaixo da termoclina. As camadas superficiais das Æguas dos oceanos encontram-se em constante movimento. Este movimento Ø produzido essencialmente por acçªo dos ventos.

Movimentos periódicos e aperiódicos. MarØs, Ondas e vagas

Podem distinguir-se por comodidade dois tipos principais de movimentos das massas de Ægua: (i) periódicos e (i) aperiódicos. Os movimentos periódicos os mais evidentes sªo as marØs (oscilaçıes verticais do nível das Æguas). A sua origem Ø astronómica. Resultam da atracçªo exercida sobre o conjunto dos oceanos pela Lua e pelo Sol. Esta acçªo pode provocar as chamadas ondas de marØ e as correntes de marØ. A Preia-mar e Baixa-mar de Æguas vivas e de Æguas mortas registam-se quando a Lua e Sol se encontram em conjuntura e em quadratura respectivamente. De entre os movimentos aperiódicos podem mencionar-se as ondas e as vagas que sªo causadas fundamentalmente pelos ventos. O seu carÆcter Ø periódico mas estas manifestamse de um modo episódico, ou seja aperiodicamente.

Principais correntes marinhas

As correntes sªo movimentos aperiódicos das massas de Ægua que tŒm por resultado o seu transporte horizontal. As principais correntes marinhas sªo determinadas por acçªo de cinturas de ventos de direcçªo persistente que se sucedem latitudinalmente. Estes ventos tŒm origem no aquecimento diferencial das massas de ar atmosfØrico e na força de Coriolis (resultante do movimento de rotaçªo da Terra). As correntes prevalecentes nos oceanos nªo seguem no entanto a mesma direcçªo das cinturas de ventos. Estas sªo deflectidas em turbilhıes, por acçªo da força de Coriolis, que se traduzem num desvio para a direita no HemisfØrio Norte e num desvio para a esquerda no HemisfØrio Sul. Os padrıes de correntes circulares designados por turbilhıes ou vórtices podem ser encontrados em todas as bacias oceânicas (principais correntes oceânicas: correntes do Golfo, do Atlântico Norte e Sul, do Labrador, das CanÆrias, do Brazil, de Benguela, Equatoriais etc.). A maioria das correntes age unicamente sobre as massas de Ægua superficiais. A energia do vento Ø transmitida às massas de Ægua actuando de modo diferencial ao longo da coluna de Ægua. Com o aumento da profundidade a energia Ø gradualmente dissipada e o movimento transmitido decresce. Por acçªo da força de Coriolis, as sucessivas camadas de Ægua sªo deflectidas relativamente às imediatamente anteriores. O resultado Ø a espiral de Ekman.

(Parte 1 de 14)

Comentários