Baixe Subfilo crustacea e outras Notas de estudo em PDF para Engenharia Florestal, somente na Docsity! Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA Instituto de Saúde e Produção Animal - ISPA Disciplina: Zoologia Geral Profª: Andréa Bezerra de Castro Subfilo Crustácea Características Gerais de um Crustáceo Os crustáceos diferem de outros artrópodes em vários caracteres, mas o único verdadeiramente distintivo é a presença de dois pares de antenas nos crustáceos. Apresentam na cabeça, além dos dois pares de antenas, um par de mandíbulas e dois pares de maxilas, seguindo-se um par de apêndices em cada segmento do corpo ou somito. Em alguns crustáceos nem todos os somitos apresentam apêndices. Todos eles, exceto talvez a primeira antena, são primitivamente birremes (dois ramos) e pelo menos alguns apêndices dos adultos atuais mostram esta condição. Se presentes, órgãos respiratórios especializados funcionam como brânquias. A maioria dos crustáceos tem entre 16 e 20 somitos, mas algumas formas apresentam 60 ou mais segmentos. Um número maior de somitos é uma característica primitiva. A condição mais derivada é possuir um número relativamente menor de somitos e grau elevado de tagmose. Os principais tagmas são cabeça, tórax e abdômen, mas eles não são homólogos na classe (ou mesmo entre algumas subclasses) por causa do grau variado de fusão de somitos, como, por exemplo, no cefalotórax. O maior grupo de crustáceos é, de longe, a classe Malacostraca, que reúne lagostas, caranguejos, camarões saltões-de-praia, tatuzinhos-de-quintal e muitos outros. Eles mostram uma constância surpreendente na organização dos segmentos do corpo e tagmas, considerada o plano ancestral da classe. Este plano corporal típico tem uma cabeça com cinco (seis no embrião) segmentos fundidos, um tórax com oito somitos e um abdômen com seis (sete em poucas espécies). Na extremidade anterior há um rostro não-segmentado e na posterior um télson não- segmentado, o qual constitui um leque caudal de vários formatos, com o último segmento abdominal e seus urópodes. Em muitos crustáceos a cutícula dorsal da cabeça pode estender-se posteriormente e ao redor das laterais do animal para cobrir ou fundir-se com alguns ou todos os somitos torácicos e abdominais. Esta cobertura é denominada carapaça; em alguns grupos a carapaça forma valvas similares às dos moluscos bivalves, recobrindo a maior parte ou todo o corpo. Nos decápodes (que congregam lagostas, camarões, caranguejos e outros) a carapaça cobre totalmente o cefalotórax, mas não o abdômen. Morfologia Externa O corpo dos crustáceos é coberto por uma cutícula secretada, composta de quitina, proteína e material calcário. As placas resistentes e mais duras dos crustáceos de grande porte são particularmente ricas em depósitos calcários. A dura cobertura calcária torna-se mole e fina nas articulações entre os somitos, proporcionando flexibilidade aos movimentos. A carapaça, se presente, cobre a maior parte ou todo o cefalotórax; nos decápodes como os lagostins, todos os segmentos cefálicos e torácicos estão encobertos dorsalmente pela carapaça. Cada somito não coberto pela carapaça apresenta uma placa dorsal cuticular, ou tergito, e uma placa ventral transversal, o esternito, localizada entre os apêndices em cada segmento. O abdômen termina em um télson, que não é considerado um somito, onde se localiza o ânus (o télson pode ser homólogo ao pigídio dos anelídeos). A posição dos gonóporos varia de acordo com o sexo e o grupo de crustáceos. Eles podem estar sobre ou no basipodito de um par de apêndices, na extremidade terminal do corpo ou em somitos sem apêndices. Nos lagostins as aberturas dos vasos deferentes estão na porção mediana dos basipoditos do quinto par de apêndices ambulatórios, e as dos ovidutos, nos basipoditos do terceiro par de pereiópodes. A abertura do receptáculo seminal das fêmeas está localizada na linha mediana ventral entre o quarto e o quinto pares de apêndices ambulatórios. Apêndices Os membros das classes Malacostraca (incluindo os lagostins) apresentam um par de apêndices articulados em cada somito, embora os somitos abdominais nas outras classes não apresentem apêndices. Os apêndices de crustáceos derivados, como os lagostins, evidenciam especialização considerável. Entretanto, todos são variações do plano birreme, básico, ilustrado pelo apêndice de um lagostim, como um maxilípede. A porção basal, ou protopodito, apresenta um exopodito lateral e um endopodito medial. O protopodito é constituído por um ou dois artículos (basipodito e coxopodito), enquanto o exopodito e o endopodito ostentam de um a vários artículos cada um. Alguns apêndices, como os apêndices ambulatórios dos lagostins, tornaram-se unirremes secundariamente. Processos mediais ou laterais, enditos e êxitos, respectivamente, ocorrem algumas vezes nos apêndices dos crustáceos e um êxito sobre o protopodito é denominado epipodito. Frequentemente os epipoditos estão modificados como brânquias. A terminologia aplicada por vários pesquisadores aos apêndices dos crustáceos não foi abençoada com uniformidade. Pelo menos dois sistemas são de uso amplo. Termos alternativos aos que estamos usando, por exemplo, são: protópode, endópode, exópode, base, coxa e epípode. O primeiro e segundo pares de antenas podem ser denominados antênulas e antena, e o primeiro e segundo pares de maxilas são frequentemente chamados maxílulas e maxilas. Uma rosa por qualquer outro nome Estruturas com um plano básico similar e descendentes de uma forma comum são ditas homólogas, tenham ou não a mesma função. Desde que os apêndices ambulatórios especializados, as peças bucais, os quelípodes e os pleópodes desenvolveram-se de um tipo birreme comum, mas modificaram-se para realizar funções diferentes, são considerados homólogos entre si, condição conhecida como homologia seriada. Primitivamente todos os apêndices eram muito similares, mas durante a evolução, por modificações estruturais, alguns ramos foram sendo reduzidos, outros perdidos, alguns grandemente alterados e novas partes foram adicionadas a outros. Os lagostins e seus aliados apresentam a homologia seriada mais elaborada no reino animal, possuindo 17 tipos distintos de apêndices em homologia seriada. Morfologia Interna O sistema muscular, o nervoso e a segmentação no tórax e abdômen mostram metameria claramente herdada de ancestrais semelhantes a anelídeos, mas há modificações notáveis em outros sistemas. A maioria das mudanças envolve concentração de partes em uma região particular, redução, ou ainda perda completa de partes, como os septos intersegmentares. na perda do revestimento cuticular do estatocisto e dos grãos de areia. Novos grãos são obtidos através do poro dorsal após a ecdise. Muitos crustáceos apresentam olhos compostos, constituídos por muitas unidades fotorreceptoras denominadas omatídios. Cobrindo a superfície arredondada de cada olho encontra-se a córnea, uma área transparente da cutícula dividida em inúmeros pequenos hexágonos ou quadrados conhecidos como facetas. Estas são as extremidades externas dos omatídios. Cada omatídio comporta-se como um pequeno olho e contém vários tipos de células arranjadas em coluna. Células com pigmento escuro são encontradas entre omatídios adjacentes. O movimento dos pigmentos permite o ajuste a quantidades diferentes de luz em um olho composto de artrópode. Há três conjuntos de células pigmentares em cada omatídio: distais, proximais e de reflexão; elas estão arranjadas de tal maneira que podem formar um colarinho ou manga de camisa mais ou menos completo, ao redor de cada omatídio. Para adaptação a luz diurna ou luz forte, os pigmentos das células pigmentares distais movem-se para dentro e encontram os pigmentos das células pigmentares proximais que se movem concomitantemente para fora, de maneira que uma manga de pigmentos completa torma-se ao redor do omatídio. Nesta condição somente os raios que atingem a córnea diretamente chegarão às células fotorreceptoras (retinulares), pois cada omatídio está isolado dos outros. Dessa maneira cada omatídio verá apenas uma área limitada do campo de visão (imagem em mosaico ou por justaposição). Sob luz fraca, os pigmentos das células pigmentares distais e proximais separam-se, de maneira que os raios de luz, com o auxílio das células pigmentares de reflexão, têm a chance de atingir omatídios adjacentes e formar uma imagem contínua ou de superposição. A acuidade deste segundo tipo de visão é baixa, mas tira a máxima vantagem da quantidade limitada de luz recebida. Reprodução, Ciclos de Vida e Função Endócrina A maioria dos crustáceos tem sexos separados e há várias especializações para cópula entre os diferentes grupos. Cracas são monóicas, mas praticam fertilização cruzada como regra geral. Os machos são raros em alguns ostrácodes e a reprodução é usualmente partenogenética. Os crustáceos, na sua maioria, incubam os seus ovos de alguma maneira: os branquiópodes e cracas apresentam câmaras incubadoras especiais; os copépodes têm sacos ovígeros unidos nos lados do abdêmen, e muitos malacostracos carregam os ovos e os jovens unidos aos seus apêndices abdominais. O desenvolvimento dos lagostins é direto: não há formas larvais. Um frágil jovem com a mesma forma do adulto e um conjunto completo de apêndices e somitos eclode do ovo. Entretanto, o desenvolvimento é indireto na maioria dos crustáceos e eclode do ovo uma larva muito diferente do adulto em estrutura e aparência. A metamorfose é o fenômeno das mudanças da larva até a forma final do adulto. A larva mais primitiva e de ocorrência mais ampla em Crustácea é a larva náuplio. Os náuplios apresentam apenas três pares de apêndices: primeira antena unirreme, antenas birremes e mandíbulas birremes. Todos funcionam como apêndices natatórios neste estádio. O desenvolvimento subsequente pode envolver uma mudança gradual para a forma adulta do corpo e apêndices e somitos são adicionados através de séries de mudas, ou a aquisição da forma adulta pode envolver mudanças mais abruptas. Por exemplo, a metamorfose de uma craca ocorre de um náuplio livre-natante para uma larva com uma carapaça bivalve, chamada cipris, e finalmente para um adulto séssil com placas calcárias. Ecdise A ecdise (Gr. ekdyein, despir-se), ou muda, é necessária para o crescimento do corpo, pois o exoesqueleto não está vivo e não acompanha o crescimento do animal. Muito do funcionamento dos crustáceos, incluindo sua reprodução, comportamento e vários processos metabólicos, é diretamente afetado pela fisiologia do ciclo de muda. A cutícula, secretada pela epiderme subjacente, tem várias camadas: Epicutícula é a mais externa, uma camada proteica muito fina impregnada de lipídios. Procutícula: é o corpo da cutícula com suas múltiplas camadas: (1) Exocutícula: logo abaixo da epicutícula, contendo proteína, sais de cálcio e quitina; (2) Endocutícula: composta por 1ª camada calcária: que contém mais quitina, menos proteína e é bastante calcificada; 2ª camada membranosa: camada relativamente fina de quitina e proteína, não- calcificada. Algum tempo antes da efetiva ecdise, as células epidérmicas aumentam de tamanho consideravelmente. Separam-se da camada membranosa, secretam uma nova epicutícula e começam a secretar uma nova exo-cutícula. Há liberação de enzimas na área acima da nova epicutícula. Estas enzimas começam a dissolver a velha endocutícula, e os produtos solúveis são reabsorvidos e armazenados no interior do corpo do crustáceo. Alguns sais de cálcio são estocados como gastrólitos (acreções minerais) nas paredes do estômago. Finalmente, apenas a exocutícula e a epicutícula da velha cutícula permanecem, e, subjacente a elas, as novas epicutícula e exocutícula. O animal absorve água através do intestino anterior e há um aumento considerável no seu volume sanguíneo. A cutícula rompe- se por ação da pressão interna e o animal livra-se do velho exoesqueleto. Então, após o estiramento da nova cutícula ainda mole, ocorre a deposição da nova endocutícula, reposição dos sais inorgânicos armazenados e outros constituintes e o seu endurecimento. O animal fica sem defesa durante o período da muda e esconde-se. Quando um crustáceo é jovem, a ecdise precisa acontecer frequentemente para permitir o crescimento, e o ciclo de muda é relativamente curto. Conforme o animal aproxima-se da maturidade, o período intermuda torna-se progressivamente mais longo, e em algumas espécies a muda cessa completamente. Durante os períodos intermuda a massa tecidual aumenta conforme a água é substituída por tecido vivo. Controle Hormonal do Ciclo de Muda O ciclo é frequentemente iniciado por estímulo ambiental percebido pelo sistema nervoso central, embora a muda seja controlada por hormônios. Os estímulos podem incluir temperatura, comprimento do dia e umidade (no caso de caranguejos terrestres). O sinal do sistema nervoso central produz um decréscimo na produção de um hormônio inibidor de muda pelo órgão X. Este é um grupo de células neurossecretoras da medulla terminalis ao cérebro. Nos lagostins e outros decápodes a medulla terminalis é encontrada no pedúnculo ocular. O hormônio é transportado em axônios do órgão X até a glândula do seio (que provavelmente não possui função glandular), também no pedúnculo ocular, de onde é liberada para a hemolinfa. Uma queda mínima no nível de hormônio inibidor de muda promove a liberação de um hormônio de muda pêlos órgãos Y. Estes se localizam sob a epiderme em região próxima aos músculos adutores das mandíbulas, são homólogos às glândulas protorácicas dos insetos e produtoras do hormônio ecdisona. A ação do hormônio de muda inicia o processo que culmina na ecdise (proecdise). Uma vez iniciado, o ciclo progride automaticamente, prescindindo da ação de hormônios dos órgãos X ou Y. Outras Funções Endócrinas A remoção dos pedúnculos oculares não apenas acelera a muda; descobriu-se também que, há cerca de 100 anos, crustáceos, cujos pedúnculos oculares foram removidos, não conseguiam ajustar a coloração do corpo às condições do fundo. Há 50 anos descobriu-se que o problema não era causado pela perda da visão, mas pela perda dos hormônios dos pedúnculos oculares. A cor do corpo dos crustáceos resulta em grande parte da presença de pigmentos em células epidérmicas ramificadas especiais (cromatóforos). A concentração de grânulos de pigmento no centro da célula causa um efeito clareador e sua dispersão, um efeito escurecedor. O comportamento dos pigmentos é controlado por hormônios das células neurossecretoras do pedúnculo ocular, tal como a migração de pigmento das células retinulares para a adaptação dos olhos à claridade ou escuridão. Glândulas androgênicas Primeiramente encontradas em um anfípode (Orcbestia, um saltão-de-praia comum), ocorrem em machos dos malacóstracos. Não são órgãos neurossecretores, diferentemente da maior parte dos outros órgãos endócrinos em crustáceos. Sua secreção estimula a expressão dos caracteres sexuais masculinos. Jovens malacóstracos têm glândulas androgênicas rudimentares, mas não se desenvolvem em fêmeas. Se elas são implantadas artificialmente em uma fêmea, os ovários transformam-se em testículos, começando a produzir espermatozóides, e seus apêndices passam a assumir características masculinas na próxima muda. As glândulas androgênicas dos isópodes são encontradas nos testículos; em todos os outros malacóstracos elas estão entre os músculos dos coxopoditos do último par de patas torácicas e parcialmente associadas às extremidades distais dos vasos deferentes. Embora as fêmeas não possuam órgãos similares às glândulas androgênicas, seus ovários produzem um ou dois hormônios que exercem influência sobre caracteres sexuais secundários. Hormônios que influenciam outros processos corporais em Crustácea podem ocorrer e há evidências sugerindo que uma substância neurossecretora produzida nos pedúnculos oculares regule o nível de açúcar no sangue. Hábitos Alimentares Os hábitos alimentares e adaptações para alimentação variam grandemente entre os crustáceos. Muitas formas podem mudar de um tipo de alimentação para outro dependendo do ambiente e da disponibilidade de alimento, mas todos usam o mesmo conjunto fundamental de peças bucais. A mandíbula e as maxilas funcionam para ingerir alimento; os maxilípedes apanham e trituram os alimentos. Nos predadores, as patas ambulatórias, particularmente os quelípodes, servem para capturar alimento. Muitos crustáceos, grandes e pequenos, são predadores e alguns apresentam adaptações interessantes para matarem presas. Uma forma semelhante a camarão, Lygiosquilla, tem em uma de suas patas ambulatórias um artículo especializado que, alojado em um sulco, pode ser liberado abruptamente e fisgar uma presa de passagem. O camarão-de-estalo (Alpheus spp.) tem uma quela muito grande que pode estalar como o cão de um revólver, com intensidade capaz de atordoar uma presa. O alimento dos comedores de partículas em suspensão vai de plâncton e detritos a bactérias. Os predadores consomem larvas, vermes, crustáceos, moluscos e peixes. Detritívoros comem animais e vegetais mortos. Os comedores (afastando-se de tal modo das descrições do grupo) que dificilmente são reconhecidos como artrópodes e muito menos como crustáceos. Ecologicamente os copépodes de vida livre são de extrema importância e dominam com frequência o primeiro nível trófico consumidor em comunidades aquáticas. Em vários sistemas marinhos o copépode Calanus é o organismo mais abundante do zooplâncton e compõe a percentagem mais elevada da biomassa total. Em outros locais sua biomassa só é ultrapassada pela dos eufausiáceos. Calanus forma a maior parte da dieta de peixes de grande importância ecológica e económica, como arenques, sardinhas e larvas de peixes maiores; juntamente com os eufausiáceos, formam um item alimentar importante para algumas baleias e tubarões. Outros géneros são de ocorrência comum no zooplâncton marinho e algumas formas como Cyclops e Díaptomus podem formar um importante segmento do plâncton clulcícola. Muitas espécies de copépodes são parasitas cie uma grande variedade de invertebrados marinhos, peixes marinhos e de água doce, alguns dos últimos de elevada importância económica. Algumas espécies de copépodes de vida livre são hospedeiros intermediários cie parasitas de seres humanos, como as Dipbyllobothrium (uma tênia) e Dracunculus (um nemátode) e outros animais. O desenvolvimento em Copepoda é indireto e alguns parasitas muito modificados sofrem metamorfoses notáveis. Subclasse Tantulocarida A descrição mais recente (1983) de uma classe cie crustáceos (aqui considerada uma subclasse) é a dos Tantulocarida. Só foram descritas 12 espécies até o presente. São ectoparasitas cie outros crustáceos bentônicos, similares a 0 0 1 Fcopépodes e de pequeno tamanho (0,15 a 0,2 mi límetro). Não apresentam apêndices cefálicos reconhecíveis, exceto um par de antenas nas fêmeas. O ciclo de vida não é conhecido com, certeza, mas as evidências atuais sugerem a ocorrência de um ciclo partenogenético e um ciclo bissexual com fertilização. A larva tântulo penetra na cutícula dos seus hospedeiros pela boca. O abdómen e todas as suas patas torácicas são perdidos durante a metamorfose até o adulto. Os jovens são os únicos entre os Maxilopoda a apresentar seis a sete somitos abdominais, mas 0 0 1 Foutras evidências sus tentam a sua inclusão nesta classe. Subclasse Branchiura Os branquiúros são um grupo pequeno de parasitas de peixes, os quais, a despeito do seu nome, não apresentam brânquias. Os membros deste grupo medem usualmente entre 5 e 10 milímetros de comprimento e podem ser encontrados em peixes marinhos e de água doce. Apresentam tipicamente uma carapaça larga e semelhante a um escudo, olhos compostos, quatro apêndices torácicos natatórios e um abdómen pequeno e não-segmentado. A segunda maxila modificou-se como ventosa, permitindo movimento ao longo do corpo do hospedeiro, ou mesmo de um peixe para outro. O desenvolvimento é quase clireto, não há náuplio e os jovens assemelham-se aos adultos, exceto no tamanho e no grau de desenvolvimento dos apêndices. Subclasse Cirripedia A classe Cirripedia inclui as cracas (ordem Thoracica), animais usualmente envolvidos por uma concha de placas calcárias, bem como três outras ordens pequenas cie formas parasíticas ou que se enterram no sedimento. As cracas são sésseis quando adultas e podem estar aderidas ao substrato por um pedúnculo (Lepadidae) ou diretamente. Sua forma típica mostra uma carapaça (manto) que envolve o corpo e secreta uma concha de placas calcárias. A cabeça está reduzida e os apêndices torácicos são cirros cerdados e multiarticulados. Os cirros são estendidos através de uma abertura entre as placas calcárias para filtrar pequenas 0 0 1 Fpartículas em suspensão na água, utilizadas como alimen to. Embora todas as 0 0 1 Fcracas sejam marinhas, frequentemente são encon tradas na região entremarés, portanto às vezes ficam expostas por determinados períodos à dessecação e à ação da água doce. Durante esses períodos a abertura entre as placas fecha-se. As cracas frequentemente aderem-se ao casco de navios e ali se desenvolvem. O seu número pode aumentar em tal escala, que a velocidade do navio pode ser reduzida em 30% a 40%, precisando aportar em docas secas para limpeza. As cracas são hermafroditas e sofrem metamorfose durante o desenvolvimento. A maioria eclode corno náuplio que logo se torna uma larva cipris, 0 0 1 Fassim chamada pela sua semelhança com um ostrácode do gé nero Cypris. Elas 0 0 1 Fapresentam uma carapa ça bivalve e olhos compostos. As larvas cipris fixam-se ao 0 0 1 Fsubstrato pelas primeiras antenas, as quais possuem glândulas ade sivas e começam sua metamorfose. Esta envolve várias mudanças espetaculares, incluindo a secreção de placas calcárias, perda de olhos e transformação dos apêndices natatórios em cirros. Os membros da ordem Rhizocephala, como Sacculina, são parasitas altamente modificados de siris e caranguejos. Começam a vida como larvas cipris, como os outros cirripédios, mas quando encontram um hospedeiro, a maioria das espécies torna-se uma larva quentrogon (Gr. kentron, ponta, espinho, + gonos, progénie), que injeta células do parasita na hemocele do siri ou caranguejo. Finalmente, estruturas de absorção crescem como raízes através do corpo cio 0 0 1 Fcaranguejo, e estruturas de reprodução tornam-se aparen tes externamente entre o cefalotórax e o abdómen entreaberto do caranguejo. A posição exata onde as estruturas reprodutivas irrompem à superfície do corpo do caranguejo é de grande valor adaptativo para os rizocéfalos parasitas, pois 0 0 1 Fcorresponde à das massas de ovos dos caranguejos (quando este as apresen ta) e o animal trata o parasita como trataria os seus próprios ovos. Protegem-no, ventilam-no, limpam-no e auxiliam sua reprodução, exibindo comportamento de desova no momento adequado. O comportamento é necessário para a boa saúde do parasita. O que acontece quando a larva do rizocéfalo tem tão pouca sorte que invade um caranguejo macho? Não há problema. Durante o crescimento interno do parasita no corpo do macho ele castra o hospedeiro, o qual adquire estruturas e comportamento de fêmea! Classe Malacostraca A maior classe de Crustácea é a dos Malacostraca e mostra grande diversidade. A diversidade é indicada pelos táxons superiores da classificação do grupo, que abrangem três subclasses, 14 ordens e muitas subordens, infraordens e superfamílias. Resumimos nossa exposição, mencionando algumas das ordens mais importantes. Descrevemos o plano de corpo característico dos malacóstracos na e no texto correspondente. Ordem Isopoda Os isópodes são um dos poucos grupos de crustáceos que invadiram com sucesso hábitats terrestres, além de ocuparem ambientes marinhos e dulcícolas, e são os únicos crustáceos que se tornaram verdadeiramente terrestres. Comumente são achatados dorsoventralmente, a carapaça está ausente e apresentam olhos sésseis; os maxilípedes são o primeiro par de apêndices torácicos. Os restantes são similares e os exopoditos estão ausentes, enquanto os apêndices abdominais apresentam brânquias e, com exceção dos urópodes, também são similares entre si (por isso o nome de isópodes). As formas terrestres comuns são os tatuzinhos ou tatuzinhos-de-quintal (Porcellio e Armadillidium), os quais vivem sob pedras e em ambientes úmidos. Embora terrestres, não possuem uma cobertura cuticular eficiente e outras adaptações, como as dos insetos, para conservação da água; portanto precisam viver em condições de umidade. Caecidotea é uma forma de água doce encontrada sob pedras e entre plantas aquáticas. Ligia é uma forma marinha comum que ocupa praias rochosas ou de areia. Alguns isópodes são parasitas de peixes ou crustáceos e alguns são altamente modificados. O desenvolvimento é essencialmente direto, mas pode ser fortemente metamórfico em parasitas especializados. Os anfípodes assemelham-se aos isópodes na ausência da carapaça e presença de olhos compostos e um par de maxilípedes, mas seu corpo é usualmente comprimido lateralmente, e suas brânquias articulam-se ao tórax em posição conspícua. Além disso, seus apêndices torácicos e abdominais são arranjados em dois ou mais grupos que diferem em forma e função. Por exemplo, as patas abdominais de um grupo podem ser natatórias e as de outro, saltadoras. Há muitos anfípodes marinhos, incluindo formas praianas (por exemplo, Orchestia, um saltão-de-praia), numerosos gêneros dulcícolas (Hyalella e Gammarus) e poucos parasitas. O desenvolvimento é direto. Ordem Euphausiacea 0 0 1 FOs Euphausiacea são um grupo com ape nas 90 espécies, mas são importantes como os planctontes oceânicos conhecidos como kríll. Medem aproximadamente 3 a 6 centímetros de comprimento, possuem carapaça fundida com todos os segmentos torácicos mas não encobrem totalmente as brânquias, não têm maxilí- pedes e apresentam exopoditos em todas as patas torácicas. A maioria é biolumines- cente, pela presença de uma substância produtora de luz em um órgão chamado fotóforo. Algumas espécies podem ocorrer em enxames enormes, capazes de cobrir áreas de mais de 45 m2, estendendo-se por 500 metros em uma direção única. Formam a maior porção da dieta de baleias e muitos peixes. Os ovos eclodem como náuplios e o desenvolvimento é indireto. Ordem Decapoda Os decápodes possuem três pares de maxilípedes e 5 pares de apêndices ambulatórios, cujo primeiro par é modificado em vários grupos para formar quelas (pinças). Seu tamanho varia de poucos milímetros ao maior de todos os artrópodes, os caranguejos japoneses Macrocheira, cuja envergadura das quelas atinge 4 metros. Lagostins, lagostas, siris e caranguejos, e camarões pertencem a este grupo. Há cerca de 10.000 espécies de decápodes e a ordem é bastante diversificada. Há espécies de grande importância ecológica e económica e várias são utilizadas como alimento pelos seres humanos. Os caranguejos em especial exibem grande variedade de formas. Apesar de sua semelhança com os lagostins, diferem destes por apresentarem um cefalotórax relativamente mais largo e abdômen reduzido. Exemplos familiares ao longo da costa são os ermitões, que vivem em conchas de moluscos porque seus abdômens não são protegidos pelo forte exoesqueleto das partes anteriores; os caranguejos, que fazem tocas na areia logo abaixo do nível da maré alta e delas saem para percorrer a areia quando a maré baixa; os caranguejos Libinia; os interessantes Orvgonia e outros, cujas carapaças são cobertas com esponjas e anémonas do mar como camuflagem protetora. Filogenia e Irradiação Adaptativa Filogenia A relação dos crustáceos com os outros artrópodes tem sido um enigma por muito tempo. A controvérsia sobre a condição polifilética dos Arthropoda é mencionada no. Os crustáceos tradicionalmente têm sido associados aos unirrâmios (insetos,