Biologia e Manejo de Plantas daninhas-Password-Removed, Notas de estudo de Agronomia

Baixe Biologia e Manejo de Plantas daninhas-Password-Removed e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity! [TAVA a oo Ra] A ER SU] MIRIAM HIROKO INOUE Biologia e manejo [o RE lee ET IEE ww omnipax.com br Rubem Silvério de Oliveira Jr. Jamil Constantin Miriam Hiroko Inoue (Editores) Biologia e Manejo de Plantas Daninhas 2011 . Colaboradores Alessandro de Lucca e Braccini: Doutor em Fitotecnia (UFV, 1996), Professor Associado do Departamento de Agronomia da Universidade Estadual de Maringá, PR. Alessandro Magno Brighenti: Doutor em Fitotecnia (UFV, 1995), Pesquisador da EMBRAPA  Centro Nacional de Pes- quisa de Gado de Leite, Juiz de Fora, MG. Dauri José Tessman: Doutor em Fitopatologia (University of Flo- rida, 1999), Professor Associado do Departamento de Agrono- mia da Universidade Estadual de Maringá, PR. Jamil Constantin: Doutor em Agricultura (UNESP Botucatu, 1996), Professor Associado do Departamento de Agronomia da Universidade Estadual de Maringá, PR. Marcos Antonio Bacarin: Doutor em Fisiologia Vegetal (UFV, 1995), Professor Associado do Departamento de Botânica, Ins- tituto de Biologia, Universidade Federal de Pelotas, RS. Maurílio Fernandes de Oliveira: Doutor em Produção Vegetal (UENF, 1999), Pesquisador da EMBRAPA  Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, MG. Miriam Hiroko Inoue: Doutora em Agronomia (UEM, 2006), Professora do Departamento de Agronomia da Universidade do Estado de Mato Grosso, Tangará da Serra, MT. Nádja de Moura Pires de Oliveira: Doutora em Fitotecnia (UFV, 1998), Brasília, DF. Rubem Silvério de Oliveira Jr.: Doutor em Fitotecnia (UFV, 1998), Professor Associado do Departamento de Agronomia da Universidade Estadual de Maringá, PR. Valter Rodrigues Oliveira: Doutor em Genética e Melhoramento (UFV, 1997), Pesquisador da EMBRAPA  Centro Nacional de Pesquisa de Hortaliças, Brasília, DF. Prefácio Biologia e Manejo de Plantas Daninhas é uma obra des- tinada aos acadêmicos de graduação em Agronomia e dos diversos programas de pós-graduação relacionados à Agronomia. O objetivo do livro é oferecer subsídios para a discussão aprofundada dos princi- pais aspectos da área de Ciência das Plantas Daninhas. Inicialmente são abordados aspectos importantes relacionados aos conceitos bási- cos ligados à multiplicação, ao estabelecimento, à classicação e às principais características das plantas daninhas, assim como aos efeitos destas sobre as espécies de interesse econômico. A seguir, são discuti- dos os principais métodos de manejo e também estratégias alternati- vas relacionadas ao controle biológico e à alelopatia. Na sequência são introduzidos os conceitos básicos relacionados ao controle químico das plantas daninhas e são discutidas as principais formas de classicação dos herbicidas, com ênfase nos mecanismos de ação. Posteriormente a temática relacionada os herbicidas é aprofundada, discutindo-se como estes são absorvidos, translocados e como controlam as plantas daninhas de forma seletiva. Finalmente, são discutidos temas rela- cionados ao desenvolvimento e diagnóstico da resistência de plantas daninhas aos herbicidas e ao destino destas moléculas no solo e no ambiente. Tendo em vista a atualidade do tema relacionado ao cul- tivo de espécies resistentes ao glyphosate, também são discutidas as misturas de herbicidas contendo glyphosate. Rubem Silvério de Oliveira Jr.  UEM Jamil Constantin  UEM Miriam Hiroko Inoue  UNEMAT . Sumário 1 Biologia de plantas daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Alexandre Magno Brighenti e Maurílio Fernandes de Oliveira 2 Bancos de sementes e mecanismos de dormência em sementes de plantas daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Alessandro de Lucca e Braccini 3 Métodos de manejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Jamil Constantin 4 Controle biológico: aplicações na área de Ciência das Plantas Daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Dauri José Tessmann 5 Alelopatia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Nádja de Moura Pires e Valter Rodrigues de Oliveira 6 Introdução ao controle químico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Rubem Silvério de Oliveira Jr. 7 Mecanismos de ação de herbicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Rubem Silvério de Oliveira Jr. 8 Resistência de plantas daninhas a herbicidas . . . . . . . . . . . . . . 193 Miriam Hiroko Inoue e Rubem Silvério de Oliveira Jr. 9 Absorção e translocação de herbicidas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 Rubem Silvério de Oliveira Jr. e Marcos Antonio Bacarin 10 Seletividade de herbicidas para culturas e plantas daninhas 243 Rubem Silvério de Oliveira Jr. e Miriam Hiroko Inoue 11 Comportamento de herbicidas no ambiente. . . . . . . . . . . . . . . . 263 Maurílio Fernandes de Oliveira e Alexandre Magno Brighenti 12 Misturas de herbicidas contendo glyphosate: situação atual, perspectivas e possibilidades . . . . . . . . . . . . . . . 305 Jamil Constantin e Rubem Silvério de Oliveira Jr. 2 Brighenti & Oliveira 2. Origem e Evolução das Plantas Daninhas A existência das plantas daninhas remonta da Antiguidade, quando as nossas plantas cultivadas viviam no estado silvestre. A domesticação das plantas úteis foi muito lenta e inicialmente a sua exploração era extra- tiva. Nem mesmo a eliminação das plantas daninhas que cresciam junto à cultura era realizada, pois, uma vez que possuíam agressividade, eram capazes de sobreviver nestas condições, sem sofrerem prejuízos decorrentes da concorrência. O homem, com o passar do tempo, veio melhorando as espécies úteis, retirando-lhes gradativamente a agressividade necessária para viverem sozi- nhas. A natureza, por sua vez, agiu sobre as plantas silvestres imprimindo- lhes uma seleção no sentido de torná-las cada vez mais ecientes quanto à sobrevivência. Acredita-se, também, que as plantas daninhas originaram-se, inicial- mente, com distúrbios naturais tais como glaciações, desmoronamentos de montanhas e a ação de rios e mares (Muzik, 1970). Na realidade, as plantas daninhas surgiram quando o homem ini- ciou suas atividades agrícolas, separando as benécas (plantas cultivadas) das malécas (plantas daninhas). De maneira que as plantas daninhas encontram-se onde está o homem, porque é ele que cria o ambiente favo- rável a elas. O homem é, provavelmente, o responsável pela evolução das plantas daninhas, bem como das plantas cultivadas. Baker (1974) descreveu a inuência do homem na evolução das plantas daninhas propondo três teorias: (i) espécies selvagens foram se adaptando e sendo selecionadas pelo contínuo distúrbio do habitat; (ii) hibridações entre espécies selvagens e raças cultivadas de espécies domesticadas e (iii) espécies que foram abandonadas no processo de domesticação. Dentre as formas de coevolução das plantas daninhas com as plantas cultivadas destacam-se a mimetização das plantas daninhas com as cultu- ras, a mudança da ora em função da pressão de seleção causada pelos métodos de controle e a resistência de plantas daninhas a herbicidas. A mimetização das plantas daninhas e plantas cultivadas é caracteri- zada pela semelhança entre estas espécies. Quanto maior a semelhança, maior será a diculdade de controle. Um exemplo típico ocorre com a cul- tura do arroz e o capim-arroz (Echnochloa spp.). Nesta mesma situação, encontram-se o arroz vermelho e o arroz cultivado, ambos Oryza sativa (Barret, 1983). À medida que as práticas culturais mudam, as espécies de plantas dani- nhas menos adaptadas a estas práticas tendem a diminuir ou desaparecer, ao passo que as mais adaptadas que, normalmente, estavam em menor frequência no início, passam a dominar a área (Radosevich et al., 1997). Um exemplo característico é o que vem acontecendo com as culturas gene- ticamente modicadas, como a soja transgênica resistente ao glyphosate. Biologia de Plantas Daninhas 3 Mesmo sendo um herbicida que controla um grande número de espécies daninhas, existem outras com alto grau de tolerância ao glyphosate como a trapoeraba (Commelina benghalensis), a corda-de-viola (Ipomoea spp.), a erva-de-touro (Tridax procumbens), o agriãozinho (Synedrellopsis grise- backii) e outras. Repetidas aplicações de um mesmo herbicida ou herbicidas de mesmo mecanismo de ação podem causar uma pressão de seleção em indivíduos resistentes, que ocorrem em baixa frequência. O favorecimento do aumento da população de biótipos de espécies daninhas resistentes por meio da pres- são tende a tornar tais biótipos dominantes na população (Christooleti et al., 2008). 3. Aspectos Positivos e Negativos das Plantas Daninhas 3.1 Aspectos positivos As plantas daninhas não devem ser vistas sempre como inimigas ou indese- jáveis. Muitas vezes, devem ser encaradas como aliadas. As características benécas encontradas nas espécies podem ser muitas, sendo a descoberta destas utilidades o objetivo de muitos estudos cientícos. A proteção do solo contra a erosão é um dos aspectos mais signica- tivos das plantas daninhas. Também, a cobertura do solo é importante no sistema de semeadura direta, utilizando-se, neste caso, plantas como o milheto (Pennisetum americanum) (Ruedell, 1995). Outro ponto favorá- vel a ser considerado é que quando se controlam as plantas daninhas por métodos manuais, mecânicos ou químicos, a cobertura morta sobre o solo reduz o aquecimento da superfície pela radiação solar e auxilia a retenção de umidade. Essa cobertura morta, quando em decomposição, incrementa os teores de matéria orgânica e nutrientes do solo. Pode, ainda, reduzir a geminação de novas plantas daninhas, tanto pelo efeito físico de sombre- amento do solo quanto pela liberação de substâncias químicas com efeito alelopático. Espécies de leguminosas como Desmodium spp., Crotalaria spp. e Sty- losanthes spp. xam nitrogênio através de bactérias em simbiose, elevando os teores disponíveis deste nutriente para as plantas. Além disto, espécies como o feijão-de-porco (Canavalia ensiformis) e a crotalária podem ser utilizadas como adubação verde. As algas, por exemplo, são organismos aquáticos que surgiram muito antes das plantas terrestres. No Brasil, podem ser encontradas algas dos gêneros Chlorella e Pithophora em diversos ambientes aquáticos. Servem de alimento a vários organismos pois fazem parte do plâncton vegetal. São ricas em vitaminas e sais minerais, tendo cerca de 65% de proteínas, com praticamente todos os aminoácidos. Preparados desidratados de algas podem ser acrescidos às farinhas e alimentos. Também a azola apresenta aspectos positivos. Esta vive em simbiose com a bactéria Anabaena azolla, 4 Brighenti & Oliveira que xa N2 da atmosfera, sendo utilizada na alimentação de animais e enriquecimento do solo. Muitas plantas são apreciadas na ornamentação de aquários e lagos. Em coleções de água, espécies como o pinheirinho d'água (Myriophyllum aquaticum) e a alface d'água (Pistia stratiotes) oferecem proteção para os peixes, além de servirem de alimento para animais aquáticos. Essa espécie tem sido utilizada como alimento no connamento do peixe-boi da Amazônia (Kissmann, 1997). Outras espécies de plantas fornecem óleos essenciais utilizados em per- fumaria como o patchouli (Pogostemon patchouli) e a lavanda (Lavandula spp). Também, certos medicamentos são produzidos a partir de espécies vegetais. Xaropes contra ataques de asma são processados a partir do ru- bim (Leonurus sibiricus). Macerações e infusões feitas a partir do cordão- de-frade (Leonotis nepetaefolia) têm sido usadas em banhos para cura de doenças. Extratos e chás de certas espécies relaxam a musculatura. A malva (Malva parviora) é muito utilizada na farmacopéia popular devido a sua propriedade antiinamatória. Extratos de raízes de língua-de-vaca (Rumex obtusifolia) são utilizados como laxativos. Chás de carqueja (Bac- charis trimera) estimulam o aparelho digestivo. Além disto, esta espécie possui uma substância denominada lactona que tem ação contra cercá- rias de Schistosoma mansoni. As lactonas também têm ação letal sobre Biomphalaria glabrata, hospedeiro do S. mansoni. Também inibem o cres- cimento do Tripanosoma cruzi, protozoário causador da Doença de Chagas. As plantas daninhas são fontes opcionais de vitaminas, sais minerais e amido. Muitas delas podem ser incluídas em nossa mesa e são apreci- adas desde longa data como a beldroega (Portulaca oleracea), a serralha (Sonchus oleraceus) e o caruru (Amaranthus retroexus). Doces, geléias e tortas podem ser feitos por meio dos frutos da amora-brava e joá-de- capote, plantas daninhas típicas de pastagens. Dos rizomas da taboa são feitas farinhas utilizadas como alimento humano em épocas de escassez de alimentos. Sementes do fedegoso são utilizadas na produção de uma bebida que pode substituir o café em algumas regiões do Brasil (Brandão et al., 1985a). A tiririca (Cyperus esculentus), considerada uma das plantas da- ninhas mais indesejáveis, apresenta algumas utilidades. Seus tubérculos são comestíveis e deles são produzidos refrescos em países como a Espa- nha. Diversas espécies de cactos são aproveitadas para produção de frutos, os chamados gos da Índia. E em regiões secas do nordeste brasileiro, as palmas-forrageiras são bastante utilizadas na alimentação animal e, até mesmo, humana, durante a escassez de chuvas e falta de alimentos. Outras fornecem temperos para alimentação humana como a menta (Mentha spp.) e a sálvia (Salvia ocinalis). Várias espécies possuem características apícolas, podendo fornecer néc- tar (plantas nectaríferas) e pólen (plantas poliníferas) (Brandão et al., Biologia de Plantas Daninhas 7 como o joá (Solanum aculeatissimum) e o arranha-gato (Acacia plumosa) podem ferir os animais; outras podem conferir sabor desagradável ao leite se ingeridas por animais em lactação. Plantas como o mio-mio (Baccharis coridifolia), a erva-de-rato (Palicourea marcgravii), o ocial-de-sala (As- clepias curassavica) e a samambaia (Pteridium aquilinum) podem causar morte de bovinos quando pastejadas por animais recém chegados de áreas isentas destas plantas ou mesmo em épocas de escassez de alimentos. Contudo, é mesmo na agricultura que as plantas daninhas causam os maiores danos econômicos. Em termos médios, 30% a 40% de redução da produção agrícola mundial é atribuída à interferência das plantas daninhas (Lorenzi, 1991). Além destes prejuízos diretos, a presença das plantas daninhas reduz a eciência agrícola, aumentando os custos de produção. Causam danos às plantas cultivadas muito maiores que pragas e doenças e constituem-se na maior barreira à produção de alimentos, em muitas regiões do mundo (Muzik, 1970). Infestações severas de corda-de-viola (Ipomoea spp.) e balãozinho (Car- diospermum halicacabum) dicultam ou, até mesmo, impedem a operação de colheita. Os efeitos sobre a qualidade do produto obtido também são bastante importantes. A qualidade dos grãos diminui quando se colhe o produto juntamente com as plantas daninhas, pois ocorre elevação da umi- dade e redução da qualidade e da capacidade de armazenamento. Em estudos realizados por Campo et al. (1983), vericam-se os efeitos prejudi- ciais da infestação de amendoim-bravo em relação ao aumento da umidade de grãos de soja. A umidade dos grãos aumentou de 9,62% para 21,10%, quando o nível de infestação de amendoim-bravo passou de zero para 48 plantas m−2, respectivamente (Tabela 1). Tabela 1. Teor de umidade e rendimento da soja em função da densidade de infestação de plantas de amendoim-bravo (E. heterophylla) (plantas m−2). Fonte: Campo et al. (1983). Níveis de Infestação Número de plantas de amendoim- bravo Umidade dos grãos de soja (%) Rendimento da cultura (kg ha−1) 0 0 9,62 2555 I 6 15,87 2390 II 17 16,10 2447 III 48 21,10 1678 Além disto, as sementes de plantas daninhas constituem-se em impu- rezas, devido às misturas mecânicas, reduzindo o valor cultural. As plantas daninhas são demasiadamente agressivas e várias são as características que expressam essa agressividade. Possuem elevada ca- 8 Brighenti & Oliveira pacidade de produção de sementes viáveis e adaptações especiais para disseminá-las, facilitando a dispersão. São plantas que possuem elevada capacidade de competição e atributos especícos que asseguram a perpe- tuação, tais como dormência e germinação desuniforme. Algumas espécies perenes multiplicam-se, ainda, por diversas maneiras, como no caso da tiririca (Cyperus rotundus). A competição é a forma mais conhecida de interferência das plantas daninhas sobre as culturas. Os recursos que mais frequentemente estão sujeitos à competição são nutrientes minerais essenciais, água, luz e espaço. Certas espécies interferem alelopaticamente sobre as plantas cultivadas, causando sérios prejuízos ao seu crescimento, seu desenvolvimento e sua produtividade. Em soja, algumas espécies se destacam pelo dano que causam à cultura. Uma delas é o amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla). Essa planta da- ninha é uma das mais temidas pelos produtores de soja devido à diculdade de controle. É bastante frequente em todo o Brasil e sua semente germina durante quase todo ano, havendo períodos de maior intensidade em épocas quentes. Emergem a profundidades de até 12 cm, possuindo extraordinária capacidade de multiplicação. Crescem com rapidez, sombreando culturas anuais de crescimento mais lento. Competem intensivamente na absor- ção de nutrientes e, sendo rica em látex, na colheita de culturas infestadas, ocorre contaminação que permite a xação de impurezas. A presença desta espécie na cultura da soja causou decréscimo na produtividade da cultura que variou de 2310 a 1376 kg ha−1 para as densidades de 0-10 e 61-70 plantas de amendoim-bravo m−2, respectivamente (Gazziero et al., 1998). Outra espécie que recentemente vem se espalhando em diversas regiões produtoras de soja é o balãozinho (Cardiospermum halicacabum). Assume grande importância econômica nas lavouras de soja do Sul do Brasil (Voll et al., 1998a). É uma espécie que se instala, preferencialmente, em locais menos perturbados pela ação do homem como linhas de cerca, pomares, terrenos baldios e lavouras perenes. Entretanto, com a expansão da semea- dura direta, esta espécie vem preocupando os agricultores pela diculdade de controle. Além disto, são plantas trepadeiras, possuindo estruturas denominadas gavinhas, que se xam às plantas de soja, dicultando o pro- cesso de colheita. Também o carrapicho beiço-de-boi ou desmódio (Desmodium tortuo- sum) é uma espécie de introdução recente nas diversas regiões produtoras de soja do Paraná e assume importância econômica quando se observa a cultura instalada no centro-oeste do Brasil (Voll et al., 1998b). Devido à existência de poucos herbicidas, registrados para a cultura da soja, que apresentam controle satisfatório do desmódio, a sua infestação vem au- mentando consideravelmente nos últimos anos com séria ameaça a esta cultura. Biologia de Plantas Daninhas 9 O capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) e o capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) são espécies daninhas gramíneas muito frequentes em culturas anuais e perenes no Brasil. São muito competitivas quando presentes em culturas anuais. Na cultura do algodão, as fruticações do capim-carrapicho se prendem às bras, nos capulhos, havendo desvalori- zação do produto. Também podem provocar ferimentos em trabalhadores que colhem lavouras infestadas por esta espécie. O capim-amargoso (Digi- taria insularis), quando desenvolvido, é evitado pelo gado por apresentar substâncias amargas, diminuindo o valor das pastagens. O capim-arroz (Echinochloa crusgalli) é uma espécie muito disseminada na cultura do ar- roz inundado e de várzea. É, também, hospedeira alternativa de Piricularia oryzeae, agente causal da brusone do arroz, e hospedeira para diversas es- pécies de vírus causadores de doenças desta cultura, como o mosaico. Suas sementes são tidas como nocivas toleradas pela legislação brasileira e sua presença em lotes de sementes, acima de um determinado limite, impede a comercialização (Kissmann, 1991). O azevém (Lolium multiorum) é muito competitivo quando infestante de lavouras de trigo. A trapoeraba (Commelina benghalensis) é hospedeira de nematóides como Meloydogyne incognita, Pratylenchus pratensis e do fungo Piricularia grisea, bem como hospedeira do vírus da roseta do amendoim e do mosaico do pepino (Bran- dão et al., 1985b). 4. Características das Plantas Daninhas Em comunidades estabelecidas, as plantas daninhas possuem baixa capa- cidade em competir por recursos (nutrientes, água, luz e espaço), sendo encontradas, principalmente, em áreas onde a vegetação natural foi reti- rada. Essas espécies desenvolveram, ao longo do tempo, características que proporcionam a sobrevivência em ambientes sujeitos aos mais variados tipos e intensidades de limitações ao crescimento e ao desenvolvimento das plantas. Essas características tornam-se um impedimento à obtenção de um controle eciente de plantas daninhas, sendo chamadas de caracterís- ticas de agressividade. As mais relevantes são as seguintes: 4.1 Habilidade competitiva As plantas daninhas possuem maior habilidade que as plantas cultivadas no recrutamento de recursos do ambiente como nutrientes, luz, água e CO2. Os teores de nitrogênio e potássio encontrados em amendoim-bravo e em beldroega, respectivamente, são superiores aos encontrados em plantas cul- tivadas. Desta maneira, vale ressaltar a prática de distribuição dos fertili- zantes próximos ao sulco de semeadura, facilitando o acesso e a utilização dos nutrientes por parte da cultura. Na competição pela luz, as plantas daninhas apresentam desvantagem inicial, pois apresentam sementes pe- quenas e plântulas de porte baixo. Neste período, as plantas cultivadas 12 Brighenti & Oliveira pela mesma. No primeiro caso, são chamadas fotoblásticas positivas e, no segundo, fotoblásticas negativas. Como exemplo de fotoblásticas negativas há o caruru (Amaranthus caudatus), cujas sementes submetidas a pequenas quantidades de radiação tem a germinação inibida em até 30% (Gutternan et al., 1992). Também pode ocorrer impermeabilidade à água. Neste processo, o te- gumento impede a absorção de água. Um exemplo típico deste fenômeno foi observado em fedegoso (Pitelli, 1988) e em algumas espécies das famí- lias Malvaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Liliaceae e Solanaceae (Rolston, 1978). Outro tipo de dormência é aquela onde estruturas como o pericarpo, o tegumento e as paredes celulares restringem as trocas gasosas. Essa causa de dormência é muito encontrada em espécies da família Poaceae. Este tipo de dormência também ocorre em espécies de Xanthium spp., onde o tegumento seminal não permite a passagem do oxigênio, podendo levar um longo período de tempo até que o tegumento seja afetado. Podem ocorrer, ainda, restrições mecânicas oferecidas pelo tegumento das sementes, impedindo o crescimento do embrião. Este tipo de dormência é comum em espécies daninhas do gênero Amaranthus (caruru), Lepidium (mentruz) e Brassica (mostarda). Devido a estes mecanismos, as sementes de plantas daninhas conseguem manter a capacidade de germinação mesmo quando enterradas durante vários anos no solo (Tabela 3). As sementes de gueira-do-inferno (Datura stramonium) apresentaram 90% de germinação após 17 anos de enterradas (Burnside et al., 1996). Tabela 3. Porcentagem de germinação de sementes de algumas espécies de plantas daninhas enterradas a 20 cm de profundidade, durante 17 anos. Fonte: Adaptado de Burnside et al. (1996). Anos após serem enterradas Espécies 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 12 17 % de germinação Echinocloa crusgalli 17 3 58 39 42 31 9 14 4 4 2 0 Setaria verticillata 74 73 33 34 38 22 22 26 33 6 10 0 Digitaria sanguinalis 12 79 45 42 43 12 1 12 2 0 0 0 Xanthium strumarium 10 60 59 51 65 33 37 41 15 21 0 0 Datura stramonium 93 93 93 94 96 89 88 82 92 78 95 90 Amaranthus retroexus 66 69 38 40 40 37 9 2 6 5 7 1 Rumex crispus 76 92 93 85 70 74 94 84 91 22 73 61 Taraxacum ocinale 2 12 5 10 1 1 2 4 0 0 0 0 Biologia de Plantas Daninhas 13 4.4 Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades Algumas espécies desenvolveram a capacidade de germinar e emergir a partir de grandes profundidades no perl do solo. Tubérculos de tiririca (Cyperus rotundus), plantados em tubos de PVC a diferentes profundi- dades, emergiram, até mesmo quando colocados a um metro abaixo da superfície (Brighenti et al., 1997). Sementes de aveia silvestre (Avena fatua) conseguem germinar até 17,5 cm de profundidade e amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) emergem acima de 12 cm. As sementes de trapoeraba (Commelina benghalensis), formadas a partir dos rizomas, são capazes de germinar desde uma profun- didade de 12 cm, enquanto que sementes produzidas na parte aérea não germinam em profundidades maiores que 2 cm (Kissmann, 1997). 4.5 Viabilidade dos propágulos em condições desfavoráveis Para sobreviver, as plantas daninhas desenvolveram características que mantém suas estruturas de propagação vivas, mesmo em ambientes, ou épocas do ano, com determinadas limitações de recursos como luz, água, temperatura. Sementes de campainha (Convolvulus arvensis) conseguem manter-se vivas mesmo após 54 meses de imersão em água. Algumas se- mentes também conseguem manter-se viáveis após passar pelo trato intes- tinal de bovinos e de suínos, equinos e ovinos, mas perdem a viabilidade após passar pelo trato intestinal de galinhas. Entretanto, sementes de Abu- tilon theophrasti conseguem manter alguma viabilidade após passar pelo trato intestinal de galinhas. Sementes de Euphorbia esula passaram pelo trato digestivo de ovelhas e cabras. Foram recuperados 18% das sementes no material fecal, com ainda 2% de germinação nas que passaram pelo trato digestivo de ovelhas e 16% nas que passaram pelas cabras (Tabela 4). Tabela 4. Percentagem de germinação e viabilidade de sementes de Euphorbia esula após passar pelo trato digestivo de ovelhas e cabras. Fonte: Lacey et al. (1992). Tratamentos Recuperação Germinação Viabilidade (%) (%) (%) Controle - 72 90 Ovelhas 18 02 14 Cabras 18 16 31 4.6 Mecanismos alternativos de reprodução A capacidade reprodutiva das plantas daninhas é uma de suas principais características de agressividade. As plantas daninhas perenes podem se reproduzir tanto por sementes quanto vegetativamente. Existem vários 14 Brighenti & Oliveira tipos de estruturas de propagação vegetativa nas plantas daninhas tais como: • Estolão ou estolho: é um caule que se desenvolve formando raízes ad- ventícias e parte aérea na região dos nós. Um exemplo característico é a grama-bermuda (Cynodon dactylon). • Rizoma: é um caule subterrâneo que produz raízes adventíceas e parte aérea. Como exemplo pode-se mencionar o capim-massambará (Sorghum halepense), a samambaia (Pteridium aquilinum), a losna- brava (Artemisia verlotorum) e outras. • Tubérculo: é a porção terminal de um rizoma. Possui uma grande quantidade de reservas e gemas. A tiririca (Cyperus rotundus) é uma espécie daninha que apresenta propagação por tubérculos. • Bulbos: são gemas subterrâneas modicadas, consistindo de caule e folhas. As reservas estão contidas nas folhas. Um exemplo de plantas daninhas que se multiplicam por meio de bulbos destaca-se o trevo (Oxalis latifolia) e o alho-bravo (Nothoscordum inodorum). • Caules: algumas espécies daninhas possuem a capacidade de rebro- tar, a partir de caules. As guanxumas, quando cortadas, por exem- plo, com uso de roçadeiras, podem rebrotar. Plantas como a tiririca (Cyperus rotundus), além da reprodução semi- nífera (sementes), apresentam reprodução vegetativa por meio dos rizomas, tubérculos e bulbos basais (Figura 1). Figura 1. Estruturas de propagação da tiririca (Cyperus rotundus): seminífera (esquerda) e vegetativa (direita). A trapoeraba (Commelina benghalensis) apresenta uma característica peculiar com reprodução por sementes subterrâneas formadas nos rizomas. Biologia de Plantas Daninhas 17 hispidum), picão-preto (Bidens pilosa) e também o carrapichão (Xanthium strumarium). Zimdahl (1999) menciona que o velcro foi inventado por Ge- orge Mestral em 1941, a partir de uma observação feita em suas caçadas nas montanhas suíças. Vericou que os frutos do carrapichão cavam ade- ridos em suas roupas, bem como nos pelos do seu cachorro. A partir de uma minuciosa visualização da morfologia dos espinhos contidos no fruto, desenvolveu o velcro. Quando o propágulo é ingerido e transportado dentro do corpo do ani- mal, sendo expelido pelas fezes, a disseminação é denominada endozóica. Um exemplo ocorre com a grama-batatais (Paspalum notatum) quando suas sementes são ingeridas por bovinos. Também os pássaros ingerem sementes de plantas daninhas transportando-as a grandes distâncias. Entretanto, o homem é o principal disseminador de plantas daninhas entre diferentes regiões e países. Essa forma de disseminação é denominada de antropócora. Muitas espécies foram introduzidas voluntariamente pelas pessoas com nalidades econômicas ou ornamentais. Temos como exem- plo o capim-braquiária (Brachiaria decumbens) trazido da África para o Brasil para servir como forrageira. Também o capim-marmelada (Brachi- aria plantaginea) foi introduzido no Brasil trazido em navios negreiros. As folhas desta espécie serviam de camas para os escravos. Os navios ao chegarem ao Brasil, eram limpos e as sementes contidas no meio da pa- lha iniciaram a disseminação da espécie no território brasileiro (Kissmann, 1997). O capim-arroz (Echinochloa spp.) é um dos exemplos mais impor- tantes de disseminação ocorrida em função de sua estrutura de propagação estar misturada às sementes do arroz cultivado. Apesar dos avanços na área agrícola no que diz respeito às máquinas uti- lizadas em todo o processo, ainda hoje estes equipamentos são responsáveis pela dispersão de sementes de plantas daninhas. As colhedoras utilizadas em áreas destinadas à produção de sementes devem ser limpas com critério para evitar a contaminação de novas áreas de cultivo e também de lotes de sementes. Embora se recomende a utilização de sementes certicadas, fato que garante um reduzido número de lotes de sementes cultivadas contami- nadas com sementes de espécies daninhas, este problema ainda persiste. É importante lembrar que um programa adequado de manejo de espécies infestantes começa com a aquisição de sementes das culturas isentas das sementes de plantas daninhas. 4.8 Crescimento e desenvolvimento inicial A ocupação rápida e efetiva do ecossistema agrícola é outro atributo muito importante no ciclo de vida das plantas daninhas. Assim, aquela espécie que ocupar primeiro o espaço, pode vencer no processo competitivo. Certas espécies que possuem o metabolismo fotossintético C4têm maior habilidade em retirar do meio os fatores necessários aos seus crescimento e desenvol- vimento quando comparadas a plantas de metabolismo C3. As espécies 18 Brighenti & Oliveira que possuem metabolismo C4 são mais ecientes na utilização do CO2 at- mosférico, conferindo-lhes, por conseguinte, maior taxa de crescimento por unidade de tempo, maior eciência em produzir biomassa seca com utiliza- ção de menores quantidades de água e melhor aproveitamento da energia luminosa. Como exemplo de plantas daninhas com metabolismo fotossin- tético C4, há a tiririca, o amendoim-bravo, o caruru, o capim-amargoso, o capim-mão-de-sapo, o capim-marmelada e a grama-seda. 5. Classificações das Plantas Daninhas A sistemática ou taxonomia é a parte da ciência que trata da classicação dos seres vivos. No caso das plantas daninhas, a classicação é fundamental para a ciência e controle das mesmas. Utilizam-se chaves classicatórias que levam em consideração características da planta adulta e, principal- mente, detalhes orais. No que se refere à ciência das plantas daninhas, torna-se importante o conhecimento das espécies, na fase inicial de cresci- mento, para que haja êxito no controle. Assim, é fundamental o reconheci- mento de espécies daninhas no estádio de plântulas, quando estas emitem as primeiras folhas. Vários livros apresentam as espécies, fotografadas em diversas fases do seu crescimento e seu desenvolvimento, com o intuito de auxiliar na identicação. Algumas plantas daninhas pertencem às mesmas classes, ordens, famílias, gêneros e, em certos casos, até a mesma espécie que algumas plantas cultivadas (exemplo: arroz vermelho e arroz cultivado, ambos Oryza sativa). O sistema de classicação adotado pelo botânico Cronquist apresenta diferenças em relação aos sistemas utilizados tradicionalmente (Deuber, 1992). Alguns nomes importantes, com relação à família das plantas, foram modicados e as três sub-famílias da família Leguminosae passaram a se constituir famílias como mostrado na Tabela 5: Tabela 5. Classicação das famílias segundo os sistemas Engler-Wettstein e Cronquist. Sistema Engler-Wettstein Sistema Cronquist Família Compositae Família Asteraceae Família Cruciferae Família Brassicaceae Família Gramineae Família Poaceae Família Leguminosae Sub-família Caesalpinoideae Família Caesalpinaceae Sub-família Mimosoideae Família Mimosaceae Sub-família Papilionoideae Família Papilionaceae A nomenclatura das plantas é assunto bastante controvertido. Deste modo, o mais importante na ciência das plantas daninhas é saber reconhe- Biologia de Plantas Daninhas 19 cer os gêneros e as espécies para decidir sobre o melhor método de controle a ser adotado. Outra classicação das plantas daninhas surgiu com o aparecimento dos primeiros herbicidas orgânicos, derivados dos ácidos alifáticos e fenoxiacé- ticos, separando-as em dois grandes grupos, as plantas daninhas de folhas largas e as de folhas estreitas, devido ao fato destes produtos possuírem ação eciente sobre gramíneas e dicotiledôneas, respectivamente (Schultz, 1968). As folhas largas são tidas como plantas de limbo foliar largo, ner- vação dos tipos palminérvia, peltinérvia e peninérvia; o segundo grupo, as plantas daninhas de folhas estreitas, inclui aquelas de nervação dos tipos uninérvia e paralelinérvia e, raramente, curvinérvia. Neste agrupamento, estão, especialmente, gramíneas e ciperáceas. Entretanto, este conceito não é muito adequado, pois poucos herbicidas podem ser considerados es- pecícos ou seletivos dentro de distintos níveis classicatórios do ponto de vista botânico. Outro critério de classicação das plantas daninhas consiste em separá- las em terrestres e aquáticas. As plantas daninhas terrestres são classica- das, principalmente, de acordo com o local de ocorrência, de acordo com o ciclo de desenvolvimento e hábito vegetativo. Quanto ao local de ocorrência podem ser classicadas como arvenses, ruderais e viárias. As arvenses são plantas que infestam culturas agrícolas e pastagens. As ruderais ocupam locais de atividade humana, porém áreas não agrícolas, tais como terrenos baldios, áreas industriais e linhas de rede elétrica. As viárias são aquelas que ocorrem ao longo dos caminhos. Quanto ao ciclo de desenvolvimento, as plantas daninhas podem ser classicadas em plantas monocárpicas ou policárpicas. As monocárpicas orescem e fruticam encerrando seu ciclo de vida e permanecendo no solo na forma de propágulos. Dividem-se em anuais e bianuais. As anuais o- rescem e fruticam em períodos inferiores a um ano. Constituem a grande maioria e as mais importantes das espécies daninhas do Brasil e têm ciclo de vida que varia de 40 a 160 dias. Podem ser divididas ainda em anuais de verão e anuais de inverno. As anuais de verão germinam normalmente na primavera e vegetam durante todo o verão, produzindo suas sementes durante o outono e terminando seu ciclo de vida antes da entrada do in- verno. Com exemplo, pode-se destacar o caruru (Amaranthus retroexus), o capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) e o capim-colchão (Digitaria horizontalis). É evidente que a infestação destas espécies não ca restrita à época caracterizada pelas anuais de verão, podendo encontrá-las em outras épocas do ano, porém em baixas intensidades de infestação. As anuais de inverno, geralmente germinam durante o outono/inverno, desenvolvem-se durante a primavera e produzem sementes durante o verão. Temos como exemplo a nabiça (Raphanus raphanistrum) e o mentruz (Lepidium virgi- nicum). 22 Brighenti & Oliveira A taboa (Typha angustifolia) é um exemplo desta classe de plan- tas aquáticas. As plantas de taboa podem dicultar o escoamento de uxos d'água em canais e podem tomar conta de grandes áreas alagadas. • Hidrótas ancoradas com folhas utuantes: têm suas raízes ancora- das no leito do manancial, em contato com o solo, a água e o ar; utilizam a tensão supercial e a densidade da água como suporte aéreo de suas folhas. Exemplos: lírio-aquático (Nymphaea ampla) e vitória-régia (Figura 3e). • Hidrótas de terra molhada: sobrevivem em solos constantemente encharcados. Exemplo: erva-de-bicho (Polygonum persicaria) (Fi- gura 3f). 6. Efeitos das Plantas Daninhas Sobre as Culturas 6.1 Interferências diretas Os prejuízos observados nas plantas cultivadas em função da presença das plantas daninhas não podem ser atribuídos apenas à competição. Existe um conjunto de pressões ambientais que podem ser diretas (competição, alelopatia) ou indiretas (hospedeiras de pragas e doenças). O efeito inte- grado destes fatores é chamado interferência, ou seja, o conjunto de ações Figura 3. Representação esquemática dos vários tipos de plantas daninhas aquáticas. Biologia de Plantas Daninhas 23 que recebe uma determinada cultura em decorrência da presença da co- munidade infestante num determinado local (Pitelli, 1985). Com relação às interferências diretas, as mais importantes são competição e alelopatia. No caso da competição, os recursos mais comumente sujeitos ao recruta- mento pelas espécies são nutrientes, luz e água. Várias são as denições para o termo competição. Alguns autores denem como sendo os efeitos detrimentais de duas ou mais plantas da mesma espécie ou de espécies diferentes que ocorrem num mesmo período de tempo e espaços denidos (Silva & Silva, 1991). A competição pode ser intraespecíca, quando ocorre entre indivíduos de uma mesma espécie, e interespecíca quando envolve indivíduos de es- pécies diferentes (Deuber, 1992). Dois conceitos do termo competição foram utilizados por (Pitelli, 1985). O primeiro diz respeito à competição que ocorre quando duas ou mais plan- tas estão convivendo no mesmo ambiente, disputando os recursos do solo e do ar. Algumas características determinam o grau de competitividade como germinação fácil em condições ecológicas variáveis, crescimento e de- senvolvimento rápidos de grande superfície fotossintética, grande número de estômatos por unidade de área foliar, porte e arquitetura, extensão e profundidade das raízes, tolerância a adversidades climáticas (geadas, se- cas, excesso de chuvas) e liberação de substâncias alelopáticas. O segundo se relaciona com a competição pela sobrevivência, que é a capacidade de uma determinada população em se estabelecer e perpetuar num local determinado. Em comunidades compostas por espécies de ciclo vegetativo longo e em locais não perturbados, o primeiro caso mencionado é fundamental para a sobrevivência da espécie. Porém, em populações de plantas daninhas presentes nos agroecossistemas constantemente perturba- dos pelo homem, a competição pela sobrevivência assume maior relevância. Neste contexto, as plantas daninhas desenvolveram características que ga- rantem o surgimento de novas gerações (discutidas no início do capítulo). Outro aspecto da interferência direta é a alelopatia. Este termo foi denido como o efeito prejudicial de uma planta sobre outra através da produção de compostos químicos liberados ao ambiente, denominados ale- loquímicos (Rice, 1974). O que difere alelopatia de competição é o fato da competição remover do meio fatores de crescimento necessários a am- bas as plantas (água, nutrientes, gás carbônico), enquanto, para alelopatia, ocorre adição de substâncias ao meio. De maneira geral, todas as partes das plantas têm mostrado conter aleloquímicos, como folhas, caules, raízes, rizomas, ores, frutos e sementes. Também no processo de decomposição da palha, há liberação de substâncias alelopáticas. Certas espécies interferem alelopaticamente sobre a planta cultivada causando sérios prejuízos aos seus crescimento, desenvolvimento e produti- vidade. Exsudados radiculares de Sorghum bicolor reduzem o crescimento da alface, em função da presença de um composto secundário liberado pelo 24 Brighenti & Oliveira sorgo denominado quinona sorgoleona (Barbosa et al., 1998). Compostos aleloquímicos, como ácidos fenólicos, são liberados no solo, na decomposi- ção da aveia, podendo prejudicar plantas que estão se estabelecendo (Jacobi & Fleck, 1998). O capítulo 5 aborda tais aspectos com maior abrangência e maiores detalhes. As plantas daninhas podem ainda interferir diretamente, reduzindo a qualidade do produto colhido, no caso da depreciação da qualidade de bras vegetais e animais, em função da presença de propágulos de plantas dani- nhas como acontece quando sementes de carrapicho-de-carneiro (Acanthos- permum hispidum) e capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) prendem-se às bras de algodão. Pode ocorrer, também, a condenação de lotes de semen- tes de culturas agrícolas, em função da presença de sementes de plantas daninhas consideradas nocivas proibidas. Também a atividade pecuária pode ser afetada em função da presença de plantas tóxicas nas pastagens, capazes de matar o gado, como o ca- fezinho (Palicourea marcgravii) e o ocial-de-sala (Asclepias curassavica). Animais tratados com feno contendo sementes de capim-carrapicho (Cen- chrus echinatus) podem rejeitar o alimento. Outra forma importante de interferência direta é o parasitismo. Como exemplo, é possível mencionar o cipó-chumbo (Cuscuta racemosa), espécie parasita que causa sérios prejuízos à cultura da alfafa (Dawson, 1990). Nos Estados Unidos e na África, a erva-de-bruxa (Striga spp.) é con- siderada como parasita de gramíneas cultivadas como o milho, o sorgo e o milheto (Weeb & Smith, 1996). É parasita obrigatório de raízes, re- querendo os exsudados radiculares do hospedeiro para estimular a germi- nação de suas sementes. Durante os primeiros estádios de crescimento, é totalmente dependente do hospedeiro. Posteriormente, passa a realizar fotossíntese e retirar do solo parte dos nutrientes e água de que necessita (semi-parasitismo). Produz grande quantidade de sementes que podem sobreviver por mais de 14 anos no solo (Bebawi et al., 1984). Tratos culturais e colheita são prejudicados em áreas infestadas por determinadas espécies de plantas daninhas. Provocam embuchamento nas colhedoras, podendo provocar quebra do implemento. Áreas contendo ele- vada infestação de balãozinho (Cardiospermum halicacabum) e corda-de- viola (Ipomoea spp.) podem dicultar a colheita (Figura 4). 6.2 Interferências indiretas Com relação à interferência indireta, as plantas daninhas assumem impor- tância quando atuam como hospedeiras alternativas de pragas, moléstias, nematóides e plantas parasitas. O mosaico-dourado é uma doença virótica que ocorre em espécies de guanxumas. As plantas desta espécie são tole- rantes ao vírus que é transmitido pela mosca-branca a lavouras de feijão, soja e algodão. O amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) e a guaxuma (Sida rhombifolia) são também hospedeiros do vírus do mosaico-anão e do Biologia de Plantas Daninhas 27 0 5 10 15 0 30 60 90 Densidade plantas leiteiro (pl/m 2 ) F it o m a s s a s e c a d e p la n ta s le it e ir o ( g /0 ,2 5 m 2 ) BRS 183 BRS 156 BRS 133 Figura 6. Fitomassa seca de plantas de amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) em diferentes densidades (plantas m−2) na presença de três cultivares de soja. 0 20 40 60 80 100 4 6 8 10 Semanas Após Emergência % R ad ia çã o 23 cm 46 cm 91 cm Semanas após emergência % R a d i a ç ã o Figura 7. Porcentagem de radiação fotossinteticamente ativa interceptada pela cultura da soja semeada em três espaçamentos entre linhas. Fonte: Yelverton & Coble (1991). 28 Brighenti & Oliveira Outro aspecto relacionado ao espaçamento pode ser observado nos tra- balhos de Brighenti et al. (2003) que aplicaram 100% e 50% da dose re- comendada da mistura formulada de uazifop-p-butil+fomesafen para o controle de plantas daninhas na cultura da soja. A cultivar utilizada foi a BRS 156, semeada nos espaçamentos de 20, 40 e 60 cm, mantendo 400 mil plantas por hectare. Vericou-se que, em espaçamentos reduzidos, a produtividade da soja, em função da aplicação da metade da dose re- comendada foi similar a produtividade alcançada na dose recomendada (Figura 8). Além disto, quando se analisa unicamente a testemunha sem capina, é possível perceber o reexo positivo do controle cultural sobre a produtividade da soja, somente pela redução dos espaçamentos entrelinhas de 60 cm para 20 cm. 0 1000 2000 3000 4000 20 40 60 Espaçamentos (cm) P ro d u ti v id a d e ( k g /h a ) Dose recomendada Meia dose Testemunha Capinada Testemunha sem capina A AB A B A A A B A A A B Figura 8. Produtividade da cultura da soja implantada em três espaçamentos entre linhas e submetida a diferentes manejos de espécies daninhas. Os estudos de densidade também são importantes para incrementar o potencial competitivo de plantas de interesse agronômico e não permitir a competição intraespecíca na cultura (Marwat & Nafziger, 1990). Um exemplo é o arroz irrigado cultivado em três densidades de semeadura convivendo com o arroz vermelho. O número de perlhos por planta, a biomassa seca da espécie daninha, o número de panículas por área e o rendimento de grãos do arroz vermelho foi menor na maior densidade de semeadura do arroz irrigado (Tabela 6) (Menezes & Silva, 1996). Assim, a combinação de espaçamentos reduzidos e densidades adequa- das de plantas na linha é condição imprescindível para que a cultura som- Biologia de Plantas Daninhas 29 Tabela 6. Número de perlhos, biomassa seca por planta, número de panículas por m2 e rendimento de grãos do arroz vermelho, em função de três densidades de semeadura de arroz irrigado. Fonte: Menezes & Silva (1996). Arroz vermelho Densidade de semeadura (kg ha−1) Perlhos planta−1 Biomassa seca (g planta−1) Panículas m−2 Rendimento de grãos (kg ha−1) 75 2,3 5,2 111 885 150 1,9 4,8 82 717 225 1,6 4,4 74 589 breie mais rápido o solo e seja mais agressiva no controle das plantas da- ninhas. 6.3.2 Fatores ligados à comunidade infestante Quanto mais próximas são as espécies no que se refere a caracteres morfoló- gicos e siológicos, mais similares são as exigências em relação aos fatores de crescimento, sendo mais intensa a competição entre elas. Também, quanto maior a densidade da comunidade infestante, maior será a quanti- dade de indivíduos que disputam os mesmos recursos e mais intensa será a competição sofrida pela cultura. Outro fator relevante é a distribuição das plantas daninhas na área cultivada. A proximidade de determinadas plan- tas infestantes em relação às linhas de semeadura aumenta a interferência da população daninha sobre a cultura. 6.3.3 Fatores ligados ao ambiente As respostas de diferentes espécies de plantas daninhas às condições eda- foclimáticas de diferentes regiões causam mudanças no equilíbrio da comu- nidade e da cultura, inuenciando o balanço competitivo. Por exemplo, a adubação do solo não só favorece a cultura como também a planta da- ninha. Algumas têm maior eciência no aproveitamento dos fertilizantes e, crescendo mais, aumentam a pressão competitiva sobre a cultura. A prática de distribuição do adubo próximo ao sulco facilita a sua utilização pela cultura. Os tratamentos tossanitários, irrigações e correções de solo visam favorecer as plantas cultivadas em detrimento das plantas daninhas. Os efeitos negativos da presença das plantas daninhas serão sempre mais acentuados em condições de falta de um ou mais insumos necessários à produção. Neste caso, as espécies mais ecientes e adaptadas é que dominarão a competição. De modo geral, as plantas daninhas mostram-se mais ecientes nestas condições. 32 Brighenti & Oliveira 2400 2600 2800 3000 3200 3400 7 21 35 49 63 77 91 105 119 Dias após a emergência P ro d u ti v id a d e ( k g /h a ) Y = 3159,40-2,55* (DIAS-20,99+ IDIAS-20,99I) R2= 0,81 Figura 9. Produtividade da cultura do girassol, em função de períodos de interferência na presença de plantas daninhas. 2200 2400 2600 2800 3000 3200 7 21 35 49 63 77 91 105 119 Dias após a emergência P ro d u ti v id a d e ( k g h a -1 ) Y = 3044,49+ 14,38* (DIAS-29,50+ IDIAS-29,50I) R2= 0,92 Figura 10. Produtividade da cultura do girassol, em função de períodos de interferência na ausência de plantas daninhas. Biologia de Plantas Daninhas 33 Referências Baker, H.C., The evolution of weeds. Annual Rev Ecol Syst, 5:124, 1974. 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Introdução O controle de plantas daninhas assume um papel extremamente impor- tante no manejo de inúmeras culturas, apresentando reexos diretos no rendimento das lavouras e nos custos de produção. As táticas de controle devem estar inseridas em um sistema de manejo integrado, ou seja, um conjunto de práticas de manejo do solo e cultural, que interram negati- vamente no estabelecimento e na competição das plantas daninhas com a cultura, além de propiciar o seu controle por meios preventivos, mecânicos, químicos ou biológicos, associados às condições ambientais predominantes na área de cultivo. Para o manejo adequado de um sistema agrícola, torna-se necessário a sua avaliação. O método empírico tem como base observações visuais pouco precisas, enquanto que a metodologia de levantamento, por amostra- gens, como por exemplo, do banco de sementes da ora daninha, apresenta maior precisão. Devido à necessidade de redução nos custos de produção e às crescentes preocupações com as questões ambientais, atualmente, novos métodos de manejo vêm sendo pesquisados. Neste sentido, a agricultura de precisão vem conquistando adeptos. A avaliação do grau de infesta- ção de determinadas pragas-chave, o nível de fertilidade do solo, as perdas associadas à colheita mecanizada e outros aspectos determinantes da pro- dutividade de uma cultura são realizados por meio de levantamentos e, em função deles, são estabelecidas as ações necessárias ao seu manejo. Recen- temente, a aplicação de herbicidas, uma das poucas tecnologias que ainda utiliza avaliações empíricas nas suas recomendações técnicas, tem evoluído seja pela aplicação de taxas diferenciadas de doses segundo a capacidade de retenção do solo ou devido a utilização de modernos sensores que permitem aplicação do produto apenas na presença de plantas vivas na área. Segundo Voll et al. (1997), os levantamentos de bancos de sementes de espécies de plantas daninhas no solo, para serem utilizados em sistemas de manejo integrado de plantas daninhas, requerem procedimentos adequa- dos de amostragem de solo e um processo de extração e identicação das R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9 38 Braccini espécies. Para realizar a predição, torna-se necessário relacionar, ainda, o comportamento das espécies de plantas daninhas do solo com as práticas culturais executadas e os principais processos siológicos e ecológicos en- volvidos. As taxas de germinação de um banco de sementes e o processo de deterioração das sementes não germinadas remanescentes, bem como as taxas de transformação em plantas adultas e a respectiva produção de sementes, que podem apresentar-se viáveis e dormentes, devem estar rela- cionadas com as causas que produzem estas alterações. A longevidade das sementes de plantas daninhas no solo é variável em função das característi- cas da espécie, condição siológica das sementes, dormência, profundidade de enterrio e manejo do solo. As plantas daninhas continuam a apresentar grandes impactos sobre a produção das culturas a despeito dos esforços desprendidos na sua elimi- nação e controle. Muitas espécies de invasoras dependem da dispersão das sementes para sua regeneração e perpetuação. Contudo, a composição e a densidade das sementes de espécies de invasoras no solo apresentam uma grande variação e estão intimamente relacionadas ao histórico das propri- edades agrícolas e das práticas de manejo adotadas. A rotação de culturas e as práticas de controle de plantas daninhas também apresentam impacto sobre a dinâmica populacional dos bancos de sementes do solo (Buhler et al., 1998). As informações sobre os bancos de sementes de invasoras no solo po- derão ser uma ferramenta bastante importante no manejo integrado de plantas daninhas. Modelos para tomada de decisão estão sendo desenvol- vidos, os quais utilizam as informações sobre a composição dos bancos de sementes para estimar as populações de plantas daninhas, as perdas de produtividade nas culturas provocadas pela sua competição e para reco- mendação de táticas de controle. Portanto, o conhecimento da dinâmica dos bancos de sementes no solo e dos mecanismos de dormência das semen- tes poderá ser utilizado para o desenvolvimento e melhoria dos sistemas de manejo. 2. Banco de Sementes no Solo 2.1 Conceito de banco de sementes Todas as sementes viáveis presentes na superfície ou enterradas no solo constituem o banco de sementes do solo. Harper (1977) visualizou o solo como um banco de sementes ou reservatório no qual são realizados diversos processos que resultam em depósitos e retiradas (Figura 1). A produção das sementes e sua dispersão no solo são processos que resultam em depó- sitos, enquanto que as germinações, deterioração ou morte e predações por insetos, microrganismos e outros, são processos que resultam em retiradas. O armazenamento resulta na distribuição vertical das sementes no perl do solo, onde a maioria das sementes de plantas daninhas concentra-se su- Bancos de sementes e mecanismos de dormência 39 percialmente ou em pequena profundidade. Os bancos de sementes têm se tornado uma parte indispensável e bastante reconhecida da ecologia das populações de plantas daninhas, sobre os quais estão disponíveis substanci- ais informações a respeito dos processos envolvidos na sua dinâmica (Leck et al., 1989). Além disto, a obtenção de informações sobre a dinâmica dos bancos de sementes tem permitido a melhoria das estratégias de manejo das plantas daninhas. Figura 1. Modelo da dinâmica do banco de sementes de plantas daninhas no solo. Adaptado de Harper (1977). A maioria das comunidades de plantas anuais é regenerada por meio das sementes armazenadas no banco de sementes do solo. Entretanto, o es- tabelecimento das plântulas requer que as sementes apresentem condições siológicas especícas para sua germinação. Este estado siológico das se- mentes normalmente ocorre durante um período limitado de viabilidade, o qual geralmente coincide com as condições ambientais favoráveis. Para a maioria das espécies de plantas daninhas anuais, o solo é o meio onde as condições siológicas especícas ocorrem (Thompson & Grime, 1979). Contudo, algumas sementes podem persistir viáveis no solo por vários anos e podem somar-se às sementes que são adicionadas anualmente ao banco de sementes do solo, favorecendo o estabelecimento futuro de novas comu- nidades de plantas (Cavers, 1995). As práticas de manejo cultural apresentam os maiores impactos sobre os processos que envolvem o banco de sementes no solo para as espécies 42 Braccini 1979; Standifer, 1980). Para a estimativa das sementes germináveis, o solo é distribuído em nas camadas sobre bandejas especícas, as quais são co- locadas sob condições favoráveis à germinação. Não se pode prever com exatidão se todas as condições providas serão sucientes para induzir a germinação de todas as sementes viáveis. Os resultados são parcialmente direcionados para espécies cujas sementes são prontamente germináveis, e estão na dependência do grau de dormência exibido pelas sementes (Baskin & Baskin, 1985). 2.4 Ocorrência de perdas nos bancos de sementes do solo Embora as sementes de muitas espécies apresentem potencial para sobrevi- vência por longos períodos no banco de sementes do solo, a maioria das se- mentes apresenta longevidade relativamente curta (Murdoch & Ellis, 1992). Os principais fatores que contribuem para a ocorrência de perdas de se- mentes de plantas daninhas no solo incluem a germinação das sementes, o processo de deterioração e morte das sementes, além da ocorrência de predações. A importância relativa destes mecanismos é variável com as espécies e com as condições ambientais predominantes. Para o manejo de plantas daninhas, o que realmente interessa é a ocor- rência de germinação das sementes e emergência das plântulas. As sementes viáveis resultam em novas plantas capazes de reduzir a produtividade das culturas, caso não sejam controladas a contento. A germinação esporádica no tempo e no espaço é considerada como um mecanismo de sobrevivência de algumas espécies de plantas daninhas. Neste contexto, a ocorrência de dormência nas sementes é considerada como o principal mecanismo regu- lador deste padrão de variação da germinação no tempo. Diversas causas de dormência foram identicadas nas sementes de inúmeras espécies de invasoras, as quais são enumeradas a seguir. 3. Dormência de Sementes 3.1 Definição O processo de germinação das sementes depende de uma série de fatores, incluindo os endógenos e aqueles relacionados ao ambiente. A disponibili- dade de água, oxigênio, temperatura e, em alguns casos, a presença de luz, são fundamentais para desencadear o processo germinativo. Quando as sementes de determinada espécie, mesmo sendo consideradas viáveis, não germinam, embora sejam fornecidas todas as condições ambientais neces- sárias para tanto, elas são denominadas dormentes. O estado de dormência não deve ser confundido com o de quiescência, que é um estado de repouso em que, estando viável a semente, é facilmente superado com o forneci- mento das condições ambientais necessárias. A suspensão temporária da germinação não é acidental, ou seja, resulta da ação de mecanismos físicos e siológicos que impedem o processo de ger- Bancos de sementes e mecanismos de dormência 43 minação. Segundo Amen (1968), o estado de dormência é controlado por fatores endógenos e o de quiescência por fatores exógenos. Assim, sementes recém-colhidas de soja perene (Glycine wightii) podem apresentar porcen- tagem de germinação relativamente baixa devido à impermeabilidade do tegumento à água, enquanto que sementes de beldroega (Portulaca ole- racea) deixam de germinar em virtude de serem sensíveis ao estímulo da luz. De acordo com Cicero (1986) o período de dormência pode ser de pou- cos dias, alguns meses ou estender-se por vários anos. Contudo, de qualquer maneira, o fenômeno torna-se menos intenso com o decorrer do tempo até que seja totalmente superado. 3.2 Significado ecológico Aparentemente, a dormência evoluiu como um mecanismo de sobrevivência da espécie para determinadas condições climáticas. Em regiões de clima temperado, por exemplo, a maior ameaça à sobrevivência é o inverno. Nes- tas regiões, as sementes em geral amadurecem na primavera, no verão ou no outono. Caso elas germinassem imediatamente, o inverno as surpre- enderia em um estádio vulnerável e a espécie seria rapidamente extinta. Geralmente, para qualquer tipo de clima, o fator de ameaça à espécie é o melhor método para superação da dormência. No caso de espécies de clima temperado, deve-se utilizar um inverno articial, ou seja, submeter as sementes à estraticação ou pré-esfriamento. Em regiões em que pre- dominam condições climáticas que apresentam épocas úmidas alternadas com épocas de seca, deve-se utilizar a secagem e altas temperaturas para superar o estado de dormência das sementes. No caso de regiões desérticas, onde a ameaça às espécies é a escassez de chuvas, o tratamento adequado seria enxaguar as sementes por período de tempo suciente para remoção dos inibidores químicos, que são os causadores da dormência. As plantas daninhas constituem um exemplo notório de que a dormên- cia é um mecanismo importante de sobrevivência das espécies. O homem tem procurado controlar sistematicamente tais plantas, por meio de capi- nas, aplicações de herbicidas ou outras táticas de manejo, entretanto, todos os anos diversas invasoras emergem do solo limpo e cultivado por diversas safras agrícolas. Algumas das sementes podem ter sido introduzidas recen- temente, por intermédio dos animais ou por outras formas de dispersão, como o vento ou o escorrimento da água supercial. Contudo, a maioria já estava presente no solo por determinado período de tempo e certamente apresentava algum mecanismo bloqueador da germinação. Popinigis (1985) cita um exemplo de dormência como mecanismo de sobrevivência bastante interessante, ou seja, o caso das aveias silvestre e cultivada, as quais são espécies muito similares e possuem ciclo vegetativo aparentemente semelhante. Entretanto, a aveia cultivada não sobreviveria por muitas gerações sem a ajuda do homem, enquanto que a aveia silvestre 44 Braccini sobreviveu por vários séculos, apesar de todos os esforços no sentido de erradicá-la. A explicação para tal fato é muito simples, pois a aveia cul- tivada amadurece no verão e suas sementes apresentam um curto período de dormência, estando aptas para iniciar o processo de germinação logo em seguida. Desta forma, um inverno rigoroso exterminaria suas plântu- las. Em contrapartida, a aveia silvestre amadurece aproximadamente na mesma época, porém, apresenta um longo período de dormência impedindo as germinações das sementes. Na primavera seguinte, muitas sementes já não se encontram dormentes e iniciam o processo germinativo, originando plantas invasoras. Caso algumas plântulas venham a morrer devido ao dé- cit hídrico ou outra condição ambiental adversa, outras sementes ainda dormentes presentes no banco de sementes do solo podem germinar nos anos subsequentes. 3.3 Papel da dormência na manutenção do banco de sementes do solo e como método de distribuição da germinação no tempo Pelo conceito atual, o fenômeno da dormência é tido como um recurso pelo qual a natureza distribui a germinação das sementes no tempo. As espé- cies vegetais desenvolveram, juntamente com as sementes, a capacidade de conquistar o espaço e o tempo. Os vegetais conquistaram o espaço por intermédio da produção de sementes, especialmente quando as dotaram de diferentes tipos de apêndices, os quais associados a outras características como o tamanho e a forma, permitiram que as sementes adquirissem mobi- lidade. Assim, uma pequena semente dotada de aristas, como as sementes de mentrasto (Ageratum conyzoides) pode utuar no ar e movimentar-se a grandes distâncias. Outras sementes, que apresentam formato achatado e no, podem utuar na água, sendo por ela transportadas e disseminadas. Desta forma, a germinação de determinada semente pode vir a ocorrer em um local totalmente diferente daquele em que foi produzida, permitindo suportar um maior número de combinações climáticas, o que resultaria em maior possibilidade de sobrevivência da espécie (Carvalho & Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005). A dormência contribui decisivamente para a longevidade das espécies de plantas daninhas propagadas por sementes, uma vez que a maioria des- tas espécies apresenta sementes com algum tipo de dormência. Este fato contribui de maneira decisiva para a manutenção do banco de sementes destas espécies no solo, criando diculdades bastante acentuadas para o seu controle. Desta forma, torna-se praticamente impossível a erradicação total destas plantas de uma determinada área de cultivo, em virtude da dormência apresentada por certas espécies de invasoras. A distribuição da capacidade de germinação no tempo não é equitativa e o vegetal manifesta esta característica dotando suas sementes de diferen- tes intensidades de dormência. Desta forma, se uma determinada espécie Bancos de sementes e mecanismos de dormência 47 3.4.2 Dormência secundária Em algumas espécies, sementes que apresentam a capacidade de germinar normalmente podem ser induzidas a entrar no estado dormente, quando mantidas, durante certo intervalo de tempo, sob condições ambientais des- favoráveis. Geralmente, a dormência secundária é induzida quando são fornecidas à semente todas as condições necessárias à sua germinação exceto uma. Villiers (1972) cita o exemplo em que sementes de Xanthium spp. são induzidas à dormência secundária quando submetidas a baixa tensão de oxigênio. Segundo Popinigis (1985), altas tensões de gás carbônico podem causar dormência secundária em sementes de mostarda branca (Brassica alba). Outras condições que podem induzir dormência secundária nas se- mentes de algumas espécies são temperaturas elevadas ou muito baixas, iluminação ou ausência de luz e secagem utilizando altas temperaturas, entre outras. Segundo Bewley & Black (1994), para que ocorra a superação da dor- mência, as sementes devem experimentar certos fatores ambientais ou sofrer certas mudanças metabólicas. Portanto, o controle da germinação ocorre em dois níveis. O primeiro é relatado como um estado próprio da semente (dormência primária) e o segundo envolve a atuação de fatores ambientais (dormência secundária). Estes controles são chamados de interno e ex- terno, respectivamente. O relacionamento entre os dois tipos de dormência e a germinação das sementes está ilustrado na Figura 3. Figura 3. Controle da dormência e germinação das sementes. Adaptado de Bewley & Black (1994). 3.5 Causas da dormência A dormência das sementes não ocorre devido a uma simples causa ou me- canismo, muito embora a consequência nal do processo seja a mesma. É fundamental que se conheça a causa da dormência, para que se possa 48 Braccini planejar ou escolher um método para superá-la, ou ainda, compreender porque as sementes de diversas espécies de plantas daninhas não germi- nam uniformemente, o que, seguramente, facilitaria o seu controle. A dormência das sementes pode ser classicada, de acordo com o me- canismo ou a localização do bloqueador ou inibidor, da seguinte maneira: embrião imaturo ou rudimentar, impermeabilidade do tegumento à água, impermeabilidade ao oxigênio, restrições mecânicas, embrião dormente, dormência devido a inibidores internos e combinação de causas. 3.5.1 Embrião imaturo ou rudimentar Embriões de sementes de várias espécies apresentam-se morfologicamente imaturos por ocasião da dispersão das sementes da planta e requerem um determinado período para o seu completo desenvolvimento. Somente após este intervalo, as sementes estarão aptas a desencadear o processo germi- nativo. Os embriões imaturos são, em geral, relativamente pouco desenvolvidos e, em alguns casos, não totalmente diferenciados. Normalmente, há neces- sidade de um período de três a quatro meses para que seja completado o seu desenvolvimento. Quando estas sementes são colocadas para germinar, ou sob condições especícas, a germinação é retardada, até que o embrião, sofrendo modicações anatômicas e morfológicas adicionais, complete sua diferenciação ou crescimento. O embrião rudimentar consiste de uma massa de células não diferencia- das, sendo necessário que ocorra sua diferenciação antes que a germinação seja possível. Quando o embrião já se encontra diferenciado, porém so- mente retoma o crescimento quando a semente se reidrata, não germinando antes que tenha atingido determinado tamanho, é denominado imaturo. Exemplos típicos de plantas daninhas com embrião imaturo e que são incapazes de germinação imediata ocorrem em sementes de Polygonum spp. e Scirpus spp. (Zimdahl, 1993). 3.5.2 Impermeabilidade do tegumento à água Sementes que não absorvem água quando colocadas em condições favo- ráveis para tal, em virtude da presença de tegumentos impermeáveis, são conhecidas como sementes duras. Do ponto de vista de perpetuação da es- pécie, esta característica é extremamente benéca, não apenas pelo fato das sementes permanecerem vivas por um longo período, mas também porque, sob condições naturais, tornam-se permeáveis individualmente em períodos diferentes após a sua dispersão. Esta causa de dormência é bastante comum em sementes de inúmeras espécies de plantas daninhas, principalmente na- quelas pertencentes às famílias Fabaceae, Malvaceae, Geraniaceae, Cheno- podiaceae, Convolvulaceae, Solanaceae e Liliaceae, favorecendo a formação de bancos de sementes no solo. Bancos de sementes e mecanismos de dormência 49 Os trabalhos de pesquisa voltados para determinar qual a região do te- gumento é responsável pela impermeabilidade à água têm sido conduzidos principalmente com sementes de fabáceas, nas quais a testa se constitui na barreira contra absorção da água (Bewley & Black, 1994). A testa das fabáceas não é, evidentemente, um tecido uniforme, pois nela estão presen- tes o hilo, o estrofíolo e a micrópila. Diversos pesquisadores, estudando a ocorrência de impermeabilidade do tegumento das fabáceas à água, veri- caram que o hilo funciona como uma válvula, auxiliando a saída de água da semente, sem permitir a absorção de umidade. O estrofíolo parece ser o principal local de penetração de água nas sementes. A ocorrência de sementes duras tem sido atribuída tanto a fatores gené- ticos como ambientais. Crocker & Barton (1957) relatam que em coleções de trevo doce (Melilotus alba) havia uma variação de aproximadamente 98% no número de sementes duras produzidas em diferentes anos nas mes- mas plantas. Entretanto, relataram não haver qualquer evidência na he- reditariedade da impermeabilidade em sementes de trevo vermelho (Tri- folium incarnatum). Os mesmos autores, estudando os fatores ambientais que podem afetar a produção de sementes duras nesta espécie, vericaram que existe correlação entre a sequência de orescimento e a quantidade de sementes pequenas produzidas e, entre o tamanho da semente e a per- meabilidade do tegumento. Quando as condições climáticas favoreciam a produção de sementes pequenas, as mesmas apresentavam impermeabili- dade do tegumento. Por outro lado, um suprimento extra de cálcio também proporcionou aumento no número de sementes duras daquela espécie, ao passo que a redução na intensidade luminosa e suprimento hídrico não ocasionaram efeitos sobre o tegumento das sementes. Em contrapartida, Bewley & Black (1994) relataram que a taxa e o grau de secagem das sementes são particularmente importantes neste me- canismo, para algumas espécies de fabáceas, pois os tegumentos tornam-se progressivamente duros e impermeáveis à medida que o grau de umidade das sementes diminui. A presença de oxigênio durante a perda de umidade das sementes parece ser igualmente importante. 3.5.3 Impermeabilidade ao oxigênio As sementes de muitas espécies, particularmente as poáceas, apresentam restrições impostas pelo tegumento à absorção de oxigênio, a liberação do gás carbônico ou a ambos os mecanismos, fato este que impede a germina- ção das sementes. Segundo Popinigis (1985), esta causa de dormência é particularmente importante para muitas espécies de poáceas. Nestas, a germinação é obtida removendo-se ou danicando-se as cariopses, por meio de escaricação, cortes, remoção, tratamento com ácidos, ou submetendo as sementes a condições de alta tensão de oxigênio. De acordo com Carvalho & Nakagawa 52 Braccini Os inibidores da germinação são constituídos de uma grande variedade de compostos químicos. As funções siológicas e bioquímicas de muitas substâncias não são conhecidas com exatidão. Acredita-se que o ABA esteja envolvido na inibição da síntese de RNA e de proteínas e que vá- rios compostos fenólicos possam atuar como inibidores da divisão celular ou consumir oxigênio durante o processo de oxidação, restringindo, desta forma, a quantidade de oxigênio disponível para o desenvolvimento do em- brião (Bewley & Black, 1994). A dormência tem sido denida como resultado de um equilíbrio en- tre substâncias inibidoras da germinação, tais como o ácido abscísico e a cumarina e substâncias que estimulam a germinação, tais como o ácido giberélico (GA3), as citocininas e o etileno (Copeland & McDonald, 1985; Egley & Duke, 1985; Popinigis, 1985; Taylorson, 1987; Mayer & Poljako- Mayber, 1989). Para que a germinação ocorra, é necessário que haja o restabelecimento do desequilíbrio favorável às giberelinas, em que estas não exerceriam papel direto algum, apesar do equilíbrio ser alcançado por meio do fornecimento de giberelinas exógenas. Outro grupo de hormônios, as citocininas, é que desempenharia um papel permissivo sobre a germina- ção das sementes, ou seja, anularia os efeitos provocados pelos inibidores (Carvalho & Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005). A luz é outro fator que desempenha um importante papel no processo de quebra da dormência provocada por inibidores internos, pois sua ação seria levar o tocromo da forma inativa (PV ou P660) à ativa (PVd ou P730), que liberaria ou ativaria, por um processo desconhecido, as citoci- ninas. Estas, agindo antagonisticamente em relação a diversos inibidores, permitiriam às giberelinas desempenhar várias funções, tanto no tecido endospermático como no embrionário, funções estas relacionadas com a germinação das sementes (Bewley & Black, 1994; Carvalho & Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005). Esquematicamente, a interconversão das duas formas do tocromo po- deria ser representada de acordo com a Figura 4. Outro fator importante no processo de dormência promovida por ini- bidores internos é a temperatura. Segundo Thomas (1980), foi vericado que durante o tratamento de pré-esfriamento ocorria um decréscimo ini- cial dos inibidores de germinação, seguido por um aumento sequencial de citocininas e giberelinas. O etileno também está envolvido na quebra da dormência resultante do equilíbrio entre substâncias inibidoras e promotoras da germinação. Exis- tem evidências de que a presença de etileno atenua a exigência de tempe- raturas especícas para a germinação das sementes de algumas espécies, afetando os níveis de citocininas e auxinas e agindo sinergisticamente com giberelinas e luz (Olatoye & Hall, 1972). Schonbeck & Egley (1981) ob- servaram que sementes de caruru (Amaranthus retroexus) tem exigências Bancos de sementes e mecanismos de dormência 53 P660 (manutenção da dormência) P730 (estímulo para germinação) irradiação vermelho irradiação vermelho-distante ou escuro Figura 4. Interconversão das duas formas do tocromo. variáveis na sensibilidade ao etileno, de acordo com as condições do pre- tratamento. 3.5.7 Combinação de causas A presença de uma causa de dormência em uma semente não elimina a possibilidade de que outras também estejam presentes. Neste caso, serão também necessárias combinações de tratamentos para superar a condição de dormência. Existem evidências de que sementes de Panicum spp., Pas- palum spp. e Brachiaria spp. apresentam embriões imaturos, impermeabi- lidade a gases e inibidores de germinação. Sementes de trevo subterrâneo (Trifolium subterraneum) apresentam dois tipos de causas de dormência (impermeabilidade a água e inibidores endógenos) (Cicero, 1986). 3.6 Métodos para superação da dormência O método a ser empregado na superação das diferentes causas depende do tipo de dormência presente nas sementes. Na Tabela 1 são apresentados os principais métodos empregados na superação dos diferentes mecanismos de dormência. A descrição sumária das técnicas mais comumente empregadas na su- peração da dormência é apresentada a seguir. 3.6.1 Escarificação mecânica Consiste em submeter as sementes contra superfícies abrasivas, tais como lixa ou pedra de carbonato de silício, com o objetivo de desgastar ou eli- minar parte do tegumento das sementes. A escaricação não deve ser muito severa, pois poderá provocar injúrias ao embrião, prejudicando o desempenho germinativo. A escaricação me- cânica é empregada basicamente na superação da dormência de sementes 54 Braccini Tabela 1. Métodos de superação dos principais mecanismos de dormência em sementes. Fonte: Popinigis (1985). Tipo de dormência Métodos de superação Impermeabilidade e restrições mecânicas do tegumento Imersão em solventes (água quente, ál- cool, acetona, etc.) Escaricação mecânica Escaricação com ácido sulfúrico Resfriamento rápido Exposição à alta temperatura Aumento da tensão de oxigênio Choques ou impactos contra superfí- cies rígidas Embrião dormente Estraticação à baixa temperatura Tratamento com hormônios (gibereli- nas ou citocininas) Dormência em poáceas Rompimento da cariopse Tratamento com nitrato de potássio Exposição à luz Emprego de temperaturas alternadas Aplicação de pré-esfriamento Aumento da tensão de oxigênio Tratamento com hormônios Germinação à temperatura subótima Tegumento impermeável com- binado com embrião dor- mente Escaricação mecânica ou com ácido sulfúrico, seguida de estraticação à baixa temperatura Dormência dupla (epicótilo e radícula dormentes) Estraticações a baixas temperaturas seguidas de condições favoráveis para o crescimento da radícula e do epicó- tilo, respectivamente que apresentam tegumento impermeável à água (sementes duras), como é o caso da maioria das espécies de plantas daninhas pertencentes à família Fabaceae. 3.6.2 Escarificação ácida Este método consiste em submergir as sementes em ácido sulfúrico concen- trado por um determinado intervalo de tempo e, a seguir, lavar em água corrente e secar. Este tipo de escaricação é recomendado na superação da dormência de sementes que apresentam tegumentos impermeáveis à água ou a gases. A utilização do ácido sulfúrico na escaricação química de sementes, indicado principalmente para algumas espécies de poáceas como, por exem- Bancos de sementes e mecanismos de dormência 57 3.6.9 Temperaturas alternadas As Regras para Análise de Sementes (Brasil, 2009) prescrevem para o teste de germinação, temperaturas alternadas para um grande número de espé- cies que apresentam dormência. A alternância de temperatura, que ocorre naturalmente em condições de campo, ao que tudo indica age sobre os tegumentos das sementes tornando-os mais permeáveis à água e ao oxi- gênio e parece apresentar, também, inuência sobre o equilíbrio entre as substâncias promotoras e inibidoras da germinação (Cicero, 1986). 3.6.10 Exposição à luz Sementes de muitas espécies são sensíveis à luz (fotoblásticas positivas) e não germinam na sua ausência ou apresentam germinação muito reduzida nesta condição. Em laboratórios de análise de sementes, para espécies exigentes em luz, o teste de germinação é, normalmente, conduzido em substrato úmido, em que as sementes não são cobertas com papel-toalha e devem ser iluminadas. A intensidade da luz deve estar entre 750 e 1.250 lux, e as sementes devem ser submetidas à iluminação pelo menos 8 em cada 24 horas. Sementes de alface (Lactuca sativa) e diversas espécies de poáceas, tais como Agropyron spp., Agrostis spp., Axonopus spp., Bromus spp., Festuca spp., Lolium spp. e Poa spp. são alguns exemplos de espécies cujas sementes são sensíveis à luz (Popinigis, 1985). 3.7 Teorias da dormência O mecanismo de dormência das sementes apresenta peculiaridades para diferentes espécies de plantas, tornando difícil qualquer generalização a respeito de suas causas. Entretanto, diversas teorias têm sido propostas para explicar a dormência como resultado de uma única causa. A teoria mais antiga foi proposta por Amen (1968). Este pesquisador sugeriu que todos os tipos de dormência conhecidos possuem um mesmo mecanismo de controle. Neste contexto, o estabelecimento, o controle e a superação da dormência das sementes seriam regulados pelo equilíbrio en- tre substâncias inibidoras e promotoras da germinação. O referido modelo envolve quatro fases distintas, ou seja: indutiva, mantenedora, disparadora e germinativa. Os reguladores endógenos de crescimento seriam as gibere- linas, as citocininas e vários inibidores. Neste caso, o estabelecimento do mecanismo de dormência ocorreria por um desequilíbrio em favor dos ini- bidores, enquanto que na superação do estado, o desequilíbrio favoreceria os promotores. Khan (1971) propôs outra teoria em que a dormência das sementes seria controlada por substâncias reguladoras do crescimento, sendo que as gibe- relinas seriam responsáveis pela promoção da germinação. As citocininas apresentariam ação permissiva ou de anulação do efeito das substâncias inibidoras, porém sem promover a germinação. Os inibidores, por sua vez, 58 Braccini impediriam o processo germinativo. Neste caso, a dormência resultaria não apenas do excesso de inibidores, mas também da ausência de giberelinas na ausência de inibidores ou, então, pela ausência de citocininas na presença de substâncias inibidoras (Figura 5). Figura 5. Modelo de mecanismo hormonal da dormência e germinação das sementes, utilizando giberelinas, citocininas e inibidores. São mostradas oito situações hormonais ou siológicas encontradas nas sementes. A presença de algum tipo de hormônio em concentrações siologicamente ativas é designada com o sinal positivo e sua ausência, com o sinal negativo. Adaptado de Khan (1971). De acordo com Roberts (1973), o estado de dormência das sementes é provocado pela restrição na respiração, por meio do ciclo das pentoses, indispensável à ocorrência da germinação. Bewley & Black (1994) sugerem um controle genético da dormência das sementes, por meio da observação de uma grande diversidade de níveis de dormência em populações naturais de aveia silvestre (Avena fatua). Embora existam algumas evidências em favor das teorias propostas, nenhuma foi totalmente comprovada, até o presente momento. 3.8 Consequências da dormência em sementes e possibilidade de uso no manejo de plantas daninhas A dormência é considerada um importante mecanismo de sobrevivência das sementes por longos períodos no solo, sendo considerada uma contí- nua fonte de infestação de plantas daninhas. O mecanismo de dormência das sementes assegura a sobrevivência de muitas espécies de invasoras por muitos anos, contribuindo para a manutenção dos bancos de sementes no solo. A maior parte das causas da dormência, além dos principais métodos empregados na sua superação, são bastante conhecidos, entretanto, o seu Bancos de sementes e mecanismos de dormência 59 uso no manejo de plantas daninhas permanece, ainda, obscuro. Em labo- ratório, os tratamentos utilizados na quebra da dormência das sementes de inúmeras espécies de plantas daninhas são rotineiramente empregados. Estes métodos, segundo Zimdahl (1993), são classicados, de uma forma geral, em métodos abrasivos, manipulação da temperatura e métodos quí- micos. Contudo, em condições de campo o problema da dormência torna-se mais difícil de ser solucionado. Métodos empregados em laboratório não são adequados para operações de cultivo em áreas destinadas a produção, pelo fato de que as sementes de plantas daninhas não podem ser reconhecidas nestas condições. O preparo do solo é uma boa alternativa para superação da dormência, enquanto que o não revolvimento é uma maneira satisfató- ria de manutenção da dormência de sementes enterradas. Desta forma, o cultivo do solo expõe as sementes à luz e às mudanças de temperatura. Práticas culturais não são seletivas e afetam todas as sementes; por- tanto, em algumas espécies a dormência pode ser promovida com o preparo do solo, enquanto que em outras ela pode ser superada. O manejo de plan- tas daninhas deve continuar enfatizando o controle das invasoras até que obtenha uma melhor compreensão do processo de dormência nas sementes e desenvolvam métodos que utilizem este mecanismo nas táticas de manejo cultural (Zimdahl, 1993). Para efeito de controle das plantas daninhas se- ria interessante que o máximo de sementes germinasse simultaneamente, ou seja, que os mecanismos de dormência pudessem ser manipulados no sentido de uniformizar a germinação e facilitar o controle. Algumas alternativas de manejo que têm mostrado resultados satisfa- tórios no controle de plantas daninhas são o plantio direto e o preparo do solo à noite, principalmente para evitar a germinação de sementes cujo me- canismo de dormência seria a sensibilidade das sementes à luz. Neste caso, sementes fotoblásticas positivas de algumas espécies de invasoras seriam mantidas em seu estado de repouso com o não revolvimento do solo em áreas de plantio direto, contribuindo substancialmente para maximizar o seu controle. Segundo Radosevich et al. (1996) a cobertura do solo tem sido utilizada para reduzir a abundância de plantas daninhas, por meio da manipulação dos requerimentos das sementes para a quebra da dormência. De acordo com estes mesmos autores, sementes de Lolium spp. apresentam requeri- mentos particulares de luz e temperatura para germinação, a qual pode ser interrompida pela presença da cobertura vegetal no solo. Desta forma, a cobertura do solo promovida pelo plantio direto na cultura do trigo pode propiciar um controle substancial da população desta invasora. Outra possibilidade de utilização da dormência das sementes no ma- nejo de plantas daninhas seria a aplicação de produtos químicos no solo visando uniformizar a germinação das sementes e propiciar um controle mais efetivo com herbicidas. Contudo, esta prática não tem se mostrado 62 Braccini mentes de Striga asiatica e reduziram o número de sementes viáveis desta parasita de plantas em solos da Carolina do Norte e Carolina do Sul, nos Estados Unidos (Eplee, 1975). S. asiatica é uma planta daninha consi- derada como parasita obrigatório de raízes de milho (Zea mays) e várias outras poáceas de verão. As sementes desta invasora normalmente não germinam antes de estarem bastante próximas das raízes das plantas hos- pedeiras que exudam um estimulante para sua germinação. Uma vez que o etileno estimulou a germinação das sementes desta espécie de invasora no solo, na ausência das raízes da planta hospedeira, um método de controle bastante atrativo foi descoberto. O estímulo da germinação das sementes de S. asiatica na ausência do hospedeiro é letal para esta planta parasita, uma vez que o ataque às raízes da planta hospedeira é fundamental para sua sobrevivência. Aquelas plân- tulas deste parasita que conseguiram sobreviver foram satisfatoriamente controladas por métodos químicos convencionais (Joel et al., 1995). Os métodos de aplicação de etileno no solo foram desenvolvidos pelo Departa- mento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e mais de 6.000 hectares de campos infestados com S. asiatica são tratados anualmente. Testes re- alizados posteriormente indicaram que as populações de sementes de S. asiatica no solo foram reduzidas em mais de 90% nos campos tratados com etileno. Os resultados indicam que o problema da dormência em bancos de se- mentes no solo pode ser signicativamente reduzido com trabalhos desta natureza. Obviamente que as consequências decorrentes dos mecanismos de dormência das sementes não serão completamente solucionadas, pelo fato destes mecanismos serem um meio biológico de sobrevivência bem estabelecido pelas plantas daninhas, ao longo de muitos séculos de sele- ção natural. Entretanto, com um melhor entendimento dos mecanismos que controlam a dormência e o processo de germinação das sementes de inúmeras espécies de invasoras, certamente serão desenvolvidas novas tec- nologias e tratamentos adequados para equacionar ou, pelos menos, reduzir signicativamente o impacto da competição de plantas daninhas sobre as culturas. Bancos de sementes e mecanismos de dormência 63 Referências Amen, R.D., A model of seed dormancy. Bot Rev, 34:125, 1968. Baskin, J.M. & Baskin, C.C., The annual dormancy cycle in burried weed seeds: a continuum. Bioscience, 25:492498, 1985. Baskin, J.M. & Baskin, C.C., Physiology of dormancy and germination in relation to seed bank ecology. 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Com o aumento da população mundial, houve necessidade de desenvol- vimento de novas formas de produção; dentre estas surgiram os herbicidas, que, com sua eciência, facilitaram muito o controle das plantas daninhas. Mas, independente do desempenho destes produtos, nota-se que as inva- soras não desapareceram. Algumas espécies diminuíram sensivelmente, ao passo que outras aumentaram, ou seja, o uso de herbicidas propiciou o de- senvolvimento de uma ora altamente competitiva, sendo que atualmente começam a surgir, inclusive, infestantes resistentes a alguns destes produ- tos. Isto não quer dizer que os herbicidas não sejam uma tecnologia viável, pelo contrário, constituem uma importante arma a ser utilizada. No en- tanto, o seu uso isolado pode trazer um bom resultado no curto prazo, mas em médio e longo prazo os problemas podem surgir. É necessário, desta forma, a integração com outras formas de manejo para que o controle quí- mico seja mais efetivo e utilizável por um longo período de tempo. Constata-se que os herbicidas não são a solução nal para as plantas daninhas e que os demais métodos de manejo possuem uma eciência que deve ser resgatada e utilizada. Desta forma, a diversicação dos métodos de controle utilizados em uma cultura implica em maior eciência e, também, em maior economia. Segundo Deuber (1992) a combinação de diferentes métodos, denomi- nada manejo integrado, tem como metas o controle mais ecaz, aprovei- tamento de recursos disponíveis, redução de custos, maximização de segu- rança ao homem e minimização da contaminação do meio, associando-os ao combate de pragas e doenças e ao controle de erosão. É, portanto, indis- pensável a integração dos métodos de controle em um programa de manejo R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9 68 Constantin de plantas daninhas e, ainda, o programa de manejo deverá se adequar às diferentes situações encontradas em nível de campo, não sendo um sis- tema estanque. Para Pitelli (1990), a meta primária de qualquer sistema de manejo de plantas daninhas é a manutenção de um ambiente o mais inóspito possível ao mato, por meio do emprego especíco ou combinado de métodos biológicos, culturais, mecânicos e químicos. O mais importante componente no manejo das infestantes é a própria cultura, ou seja, a cultura é o principal método de controle das plantas daninhas. Uma cultura bem implantada, sadia e vigorosa possui um alto poder de competição, dicultando sobremaneira o surgimento e o desen- volvimento das invasoras, visto que estas têm diculdade em se instalar e competir em culturas que já estejam ocupando um determinado ambi- ente. Assim, os métodos de manejo visam apenas propiciar uma vantagem para a cultura no início do seu desenvolvimento, pois após esta fase inicial a própria cultura é capaz de controlar o mato por si só, principalmente através do sombreamento, ganhando o processo competitivo e reduzindo o potencial reprodutivo das plantas daninhas. Conclui-se, então, que a integração dos métodos é primordial e que a cultura é decisiva no funcionamento destes métodos e, ainda, que um sistema de manejo deve visar não somente a eliminação da interferência das plantas daninhas sobre a produção da cultura implantada mas deve, também, visar à diminuição da produção de propágulos para que haja uma redução gradativa nas infestações sobre as futuras explorações agrícolas. Por uma questão didática, dividiu-se em tópicos a discussão referente aos diferentes tipos de controle. No entanto, como já discutido, eles po- dem e devem ser utilizados de maneira conjunta. Assim, as categorias de controle que podem ser utilizadas em um sistema de manejo de plantas daninhas são: erradicação, prevenção e controle propriamente dito. 2. Erradicação Neste método a planta daninha é totalmente eliminada da área, destruindo- se as suas sementes ou qualquer outra forma de propagação como tubércu- los, rizomas e bulbos. A infestante não ocorre mais na área a não ser que seja introduzida novamente. São utilizados, normalmente, produtos químicos como o brometo de metila, que promovem a desinfecção do solo e eliminam todos os propá- gulos das plantas daninhas. Devido à diculdade e ao custo do processo, normalmente este só é utilizado em pequenas áreas como estufas e hor- tas, sendo muito utilizado no tratamento de substratos para a produção de mudas em viveiros. Garante-se desta forma que, nestas áreas tratadas, não ocorra a presença de plantas daninhas, principalmente aquelas consi- deradas extremamente problemáticas e de difícil controle, como a tiririca (Cyperus rotundus). Métodos de manejo 69 3. Prevenção Relaciona-se a métodos que impeçam a introdução e a disseminação de plantas daninhas em áreas onde elas não existam ou a partir de um foco inicial dentro da propriedade agrícola. Mesmo que já exista uma deter- minada espécie de planta daninha dentro de uma área, deve-se utilizar medidas preventivas para impedir a entrada de novos propágulos e, com isto, reduzir o potencial de infestação. Também, deve-se isolar focos inici- ais de novas plantas daninhas que porventura ocorram na área explorada, evitando o seu alastramento pela propriedade. A prevenção é, sem dúvida, uma importante forma de manejo, pois quando é possível evitar a intro- dução da planta daninha em uma determinada área, evita-se prejuízos e custos com o seu controle. Além disto, normalmente as medidas preven- tivas não demandam custos elevados e são de fácil execução, sendo que o retorno destas medidas é sempre elevado em médio e longo prazos. É importante ter em mente que o homem é o principal agente de dis- seminação de plantas daninhas e que as sementes das culturas são um dos principais meios de introdução e disseminação das sementes de plantas daninhas. Por isto, deve-se utilizar sementes produzidas por produtores idôneos e que estejam isentas de propágulos das infestantes, sendo o uso de sementes certicadas a melhor opção. Com relação à aquisição de mudas, deve-se adotar os mesmos cuidados citados anteriormente para a aquisi- ção de sementes, para que no futuro os problemas não prejudiquem ou até mesmo inviabilizem e exploração agrícola. Já é previsto na legislação per- tinente normas para a produção e comercialização de sementes e mudas, onde é limitada ou proibida a presença de propágulos de certas plantas daninhas, mas a mesma encontra-se muitas vezes defasada, por isto, está em análise no Congresso uma nova norma para produção de sementes e mudas, devendo o técnico utilizar de bom senso com relação às espécies de ocorrência recente e às mais nocivas. É imprescindível dispor de um certi- cado ou atestado de garantia da qualidade do lote ou, ainda, uma análise que mostre quais espécies de infestantes estão presentes e sua quantidade, para que o técnico possa optar pelo melhor lote de sementes ou mudas a ser adquirido. Em resumo, as principais resoluções da Secretaria da Agricul- tura e do Abastecimento do Paraná (SEAB) que normalizam a legislação atual para produção e comercialização de sementes e mudas no Estado do Paraná são as seguintes: 003/86, 051/86, 127/87, 091/96 156/96, 093/98, 125/98, 126/98, 167/98, 027/99, 028/99, as quais devem ser consultadas em casos de dúvidas. A limpeza de máquinas, equipamentos, pessoas e animais que vão en- trar em uma área é uma importante medida preventiva, pois todos estes agentes podem trazer consigo propágulos de plantas daninhas. Observa-se muitas vezes que máquinas e equipamentos, utilizados em áreas infesta- das, não passam por nenhum processo de limpeza antes de irem para outra 72 Constantin 4.2 Medidas culturais Trata-se do uso de práticas culturais ou agrícolas que podem tanto ajudar na eliminação de plantas daninhas quanto aumentar o potencial compe- titivo da cultura, que por sua vez irá contribuir no controle das plantas daninhas. Reitera-se aqui a importância da cultura em um sistema de manejo; qualquer prática que incremente o desenvolvimento e o poder de competição da cultura diminuirá substancialmente a interferência das plan- tas daninhas e, também, aumentará a eciência dos diferentes métodos de controle utilizados. Entre outras, destacam-se as seguintes medidas de controle cultural: • Manejo de plantas daninhas na entressafra: o controle das plantas daninhas não pode se restringir apenas ao período em que as culturas estão implantadas, mas deve também ser realizado no inter- valo entre cultivos. Impedindo-se que aquelas plantas daninhas que surgem na entressafra produzam propágulos, garante-se um menor nível de infestação quando do próximo plantio das culturas, e com isto a interferência será menor e o controle posterior facilitado. Em áreas de plantio direto, quanto mais as plantas daninhas crescem na entressafra, mais difícil se torna o manejo destas antes do plantio seguinte, sendo que em menores proporções isto também ocorre no plantio convencional. • Rotação de culturas: visa modicar a população de plantas da- ninhas predominantes e propicia diversicação nos métodos de con- trole. Quando culturas diferentes são exploradas em uma mesma área, modica-se a intensidade de competição e os efeitos alelopáti- cos a que as plantas daninhas estão submetidas. Abre-se, também, uma oportunidade de utilização de herbicidas com mecanismos de ação diferenciados, ou seja, pode-se fazer uma rotação também de herbicidas e de métodos de controle. Esta rotação de sistemas de manejo, propiciada pela rotação de culturas, diculta muito o sur- gimento de uma planta daninha que venha a dominar o ambiente e ainda previne a seleção de espécies resistentes a determinados her- bicidas. Assim, uma planta daninha problemática para o controle químico na cultura da soja, por exemplo, pode ser facilmente con- trolada por herbicidas utilizados quando da exploração da cultura do milho, e vice-versa. • Escolha de cultivares: como a cultura é determinante no sucesso do controle de plantas daninhas, as cultivares a serem exploradas devem ser escolhidas segundo alguns critérios. As cultivares que se desenvolvem mais rapidamente e cobrem o solo de maneira mais intensa conseguem controlar melhor as plantas daninhas e sofrem menos com a interferência que eventualmente possa surgir. Portanto, Métodos de manejo 73 devem ser eleitas aquelas cultivares mais adaptadas à região e que sejam mais agressivas em seu crescimento. • Período de controle: deve ser efetuado não só visando à interfe- rência das plantas daninhas sobre a produção da cultura, mas, se for necessário, o controle deve-se prolongar até a colheita. O controle até a colheita muitas vezes se justica nos casos em que, mesmo não ocorrendo perdas na produtividade e qualidade da colheita após determinado período do ciclo, pode ocorrer interferência na opera- ção de colheita ou quando existe a possibilidade de propágulos que possam vir a se tornar problema no futuro. • Cobertura morta: a palha da cultura anterior auxilia no controle das plantas daninhas, através dos efeitos físico e alelopático, e isto normalmente acontece em áreas onde o plantio direto é bem con- duzido. Fisicamente, a cobertura atuará sobre a luz, temperatura e umidade, dicultando os processos de quebra de dormência e im- pedindo a germinação dos propágulos e, também, poderá funcionar como uma barreira mecânica à emergência das plântulas das infes- tantes anuais. Quimicamente, por meio da alelopatia, a cobertura pode liberar substâncias no meio que impeçam ou diminuam a germi- nação e o desenvolvimento das plantas daninhas. A cobertura morta deve ser escolhida, sempre que possível, de acordo com as plantas daninhas presentes nas áreas, pois conforme a origem da cobertura, ela será mais efetiva sobre uma ou outra espécie de planta daninha. • Adubação verde: pode ser usada em áreas que estão em pousio ou intercalada em culturas semi-perenes ou perenes. Dentre os diversos benefícios da cobertura verde encontram-se o controle de plantas daninhas, pois o solo é mantido ocupado, dicultando a instalação das infestantes, evitar erosão, reciclagem de nutrientes, manutenção da umidade, diminuição da temperatura do solo e podem ser uma fonte de renda. O adubo verde pode ser manejado, mecânica e/ou quimicamente, vindo a se tornar uma cobertura morta de modo a auxiliar no controle das plantas daninhas. Deve-se ter cuidado na utilização de cobertura verde de forma intercalar em outras culturas, pois a competição e a alelopatia podem trazer prejuízos que podem suplantar os benefícios que possam advir com esta prática, devendo a decisão ser tomada com base em sistemas de consórcio com sucesso devidamente comprovado. • Espaçamento e densidade de plantio: quanto menor o espaça- mento entre as linhas de plantio e maior a densidade de plantas da cultura numa mesma linha, mais precoce e efetivo é o fechamento da cultura, e com isto mais eciente é o controle das plantas daninhas. No entanto, isto tem um limite, que é o número máximo de plantas 74 Constantin por unidade de área recomendado pela pesquisa para cada cultura. Ao extrapolar este limite haverá concorrência entre as plantas da própria cultura. Assim, pensando no controle de plantas daninhas, deve-se trabalhar no limite superior de número de plantas por área recomendado pela pesquisa para cada cultura e região. • Preparo do solo: o preparo do solo por meio de arações e gradagens é um método eciente de controle das plantas daninhas antes do plantio, pois promove a destruição e o enterrio das invasoras. Desta forma pode-se preparar o solo com antecedência e efetuar uma última gradagem leve antes do plantio, visando controlar a sementeira que houver emergido, o que resultaria na diminuição da infestação na cultura e evitaria trazer mais sementes viáveis para a superfície do solo. Pode-se utilizar a movimentação do solo, nas entressafras, para forçar a emergência das plantas daninhas e posteriormente promover seu controle, reduzindo o banco de sementes do solo. No entanto, tal medida deve ser criteriosamente avaliada antes de sua utilização, pois pode ocasionar efeitos de desestruturação, compactação e erosão pela excessiva movimentação do solo. • Época de plantio: a realização do plantio na época mais adequada implica em condições ótimas de temperatura, luz e precipitação para o desenvolvimento da cultura. Consequentemente, resulta em uma lavoura que fechará mais rapidamente e controlará melhor as plantas daninhas. • Adubação e correção do solo: cultura nutrida adequadamente cobre o solo rapidamente, sendo que a adubação localizada na li- nha de plantio favorece mais a cultura do que a planta daninha. A correção do solo pode eliminar plantas daninhas mais adaptadas à condição de solos ácidos como a samambaia (Pteridium aquilinum) e o capim-favorito (Rhynchelytrum repens). • Controle de pragas e doenças: o poder competitivo de uma cultura depende de sua sanidade. Por isto, em lavouras onde as pragas e doenças são devidamente controladas, as plantas daninhas têm maior diculdade para o seu estabelecimento e desenvolvimento. 4.3 Medidas biológicas Relaciona-se ao uso de inimigos naturais das plantas daninhas como insetos, fungos, bactérias, ácaros e animais que predam ou parasitam as invasoras. Este assunto é convenientemente abordado em capítulo especíco deste livro, onde são descritos os pontos cruciais para o sucesso deste tipo de controle. Métodos de manejo 77 uma faixa de 30 a 50 cm, e a utilização de cultivadores nas entrelinhas, sendo este método também bastante comum em culturas perenes tais como como as frutíferas. No cultivo de arroz pré-germinado, há utilização con- junta do manejo da água e aplicação de herbicidas. O controle de plantas daninhas perenes, provenientes de órgãos de reprodução vegetativa, se faz muito mais eciente quando se alternam métodos químicos e mecânicos, o que provoca um esgotamento mais rápido das reservas da planta (Melho- rança et al., 1997). Em síntese, não existe o melhor método de controle mas, sim, o mais adequado para uma determinada situação e momento. Referências Deuber, R., Ciência das Plantas Daninhas: Fundamentos. v. 1. Jabotica- bal, SP: FUNEP, 1992. 431 p. Melhorança, A.L.; Constantin, J. & Pereira, F.A.R., Plantas daninhas. In: Milho: Informações Técnicas  Circular Técnica. Dourados, MS: EMBRAPA - Centro de Pesquisa Agropecuária do Oeste, v. 5, 1997. p. 112132. Pitelli, R.A., Biologia de plantas daninhas. In: Anais da 10a Semana de Controle de Plantas Daninhas. Bandeirantes, PR: Fundação Faculdade de Agronomia Luiz Meneghel, 1990. p. 58100. 78 Constantin . Capítulo 4 Controle Biológico: Aplicações na Área de Ciência das Plantas Daninhas Dauri J. Tessmann 1. Introdução A supressão ou estabilização de populações de plantas daninhas por meio do controle biológico baseia-se na utilização de determinados organismos que dependem destas plantas para a sua sobrevivência. Os grupos de orga- nismos mais estudados e utilizados como agentes de biocontrole são, prin- cipalmente, insetos tófagos e fungos topatogênicos, e, em menor escala, bactérias e vírus topatogênicos, ácaros e peixes. O objetivo do controle biológico não é a erradicação de populações inteiras de plantas que ocor- rem em determinadas áreas, mas sim a redução da sua densidade a níveis aceitáveis ou subeconômicos. Entretanto, o controle biológico possui al- gumas limitações e não tem sido possível implementá-lo com sucesso em todas as situações em que o controle de plantas daninhas é necessário. Este método tem sido mais utilizado quando ocorre uma grande densidade ou predominância de uma espécie de planta daninha em uma determinada área ou região. Isto porque o controle biológico é muito seletivo, ou seja, os organismos utilizados como agentes de biocontrole são geralmente especí- cos para determinadas espécies de plantas e, portanto, não atuam contra um complexo orístico. Entretanto, embora em escala global a importância prática do controle biológico para o controle de plantas daninhas ainda seja secundária, este método de controle tem sido implementado com sucesso e está bem estabelecido em vários países. Os trabalhos pioneiros de controle biológico de plantas consistiram na introdução de insetos tófagos exóticos de uma área geográca para outra com o objetivo de controlar plantas daninhas introduzidas. Além desta estratégia, denominada inoculativa ou controle biológico clássico, outras duas estratégias também têm sido implementadas para o controle bioló- gico de plantas daninhas: a estratégia inundativa, também denominada estratégia bio-herbicida, e a estratégia aumentativa (Charudattan, 1988; Tebeest, 1996). R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9 82 Tessmann T a b ela 1 . A lg u n s ex em p lo s d e co n tro le b io ló g ico clá ssico d e p la n ta s d a n in h a s co m fu n g o s e in seto s. F o n te: a d a p ta d o d e A d a m s (1 9 8 8 ), C h a ru d a tta n (1 9 9 0 ), C en ter (1 9 9 6 ), G ro d ow itz et a l. (1 9 9 7 ), M cF a d y en (1 9 9 8 ) e M o rten sen (1 9 9 8 ). P la n ta D a n in h a L o c a l A g e n te d e c o n tr o le N a tu r e z a d o a g e n te O r ig e m d o b io ló g ic o a g e n te A ca c ia sa lig n a Á frica d o S u l U ro m y c la d iu m te p p e ria n u m F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) A u strália A g e ra tin a rip a ria E U A , H aw ai E n ty lo m a a g e ra tin a e F u n go (A scom ycota) Jam aica A lte rn a n th e ra p h ilo x e ro id e s E U A A g a sic le s h y g ro p h ila In seto (C oleop tera: C h rysom elid ae) A rgentin a C a rd u u s n u ta n s E U A , C an ad á R h in o c y llu s co n ic u s In seto (C oleop tera: C u rcu lion id ae) F ran ça C . n u ta n s E U A , C an ad á P u cc in ia ca rd u o ru m ∗ F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) T u rqu ia C h o n d rilla ju n cea A u strália, E U A P u cc in ia c h o n d rillin a F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) E u rop a C irsiu m a rv e n se A u strália, E U A P u cc in ia x a n th i F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) A u strália E ic h h o rn ia c ra ssip e s E U A N eo c h e tin a e ic h h o rn ia e In seto (C oleop tera: C u rcu lion id ae) A m . d o S u l E . c ra ssip e s E U A N . b ru c h i In seto (C oleop tera: C u rcu lion id ae) A m . d o S u l E . c ra ssip e s E U A U red o e ic h h o rn ia e ∗ F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) A rgentin a G a leg a o  c in a le s C h ile U ro m y ce s g a leg a F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) F ran ça H y d rilla v e rtic illa ta E U A H y d re llia ba lc iu n a si ∗ In seto (D ip tera: E p hyd rid ae) A u strália P istia stra tio te s E U A N eo h y d ro n o m u s a  n is In seto (C oleop tera: C u rcu lion id ae) A rgentin a R u b u s co n stric tu s C h ile P h ra g m id iu m v io la ce u m F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) A lem an h a R . fru tico su s A u strália P . v io la ce u m F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) A lem an h a R . u lm ifo liu s C h ile P . v io la ce u m F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) A lem an h a S e n ec io ja co bea e E U A L o n g ita rsu s ja co bea e In seto (C oleop tera: C h rysom elid ae) Itália S . v u lg a ris E U A , E u rop a P . la g e n o p h o ra e F u n go (B asid iom ycota - ferru gem ) A u strália ∗ em estu d o. Controle biológico 83 atualmente vários países africanos, asiáticos e centro americanos estão im- plementando programas de controle biológico para esta planta com insetos tófagos e fungos topatogênicos (Charudattan et al., 1996). Também no caso dos ambientes aquáticos, dentre os esforços que têm sido direcionados para o desenvolvimento de opções de controle de plantas daninhas, tem-se incluído, inclusive, a utilização de peixes, como é o caso da carpa (Cte- nopharyngodon idella), um herbívoro não seletivo utilizado para o controle de plantas aquáticas submersas. Em linhas gerais a estratégia de controle biológico clássica é eciente para o controle de plantas daninhas perenes e exóticas que crescem for- mando estandes densos e que cobrem áreas extensivas. Particularmente, quando a ocorrência de pequenas populações residuais da planta não causa perdas econômicas e quando outras práticas de controle não são econo- micamente viáveis ou ambientalmente aceitáveis. Esta estratégia é espe- cialmente apropriada para o controle de plantas daninhas exóticas que estão geogracamente isoladas de seus parasitas. Tais plantas quando in- troduzidas em novas regiões sem seus inimigos naturais frequentemente se disseminam e aumentam sua população tornando-se plantas daninhas. A agressividade dos organismos utilizados como agentes de controle biológico determina dois efeitos principais sobre as populações de plantas hospedeiras: o aumento na sua mortalidade ou a redução da sua capaci- dade de reprodução. No caso da estratégia de controle biológico clássica, os organismos reduzem as populações de plantas hospedeiras em função de reduzirem, geralmente, a capacidade de reprodução das plantas. Enquanto que no caso de topatógenos empregados na estratégia bio-herbicida, os patógenos, geralmente, causam a mortalidade direta das plantas hospedei- ras. Neste sentido, vários trabalhos têm demonstrado que a dinâmica da densidade de plantas hospedeiras ao longo de muitos anos pode ser uma função da agressividade dos organismos que colonizam estas plantas (Tebe- est et al., 1992). No caso de fungos topatogênicos, o estudo de simulação de Tebeest et al. (1992) mostrou que as alterações na densidade das plan- tas hospedeiras pode ser inuenciada pela agressividade dos patógenos que colonizam as mesmas. A Figura 1 mostra que a introdução de um pató- geno com baixa agressividade (K = 0, 15; onde 0, 15 pode signicar que 15% das plantas infectadas são mortas ou que a capacidade de reprodução das plantas é reduzida em 15%) em um população de plantas hospedeiras resulta em uma série de oscilações na densidade das plantas e tais oscila- ções são seguidas por um período longo de equilíbrio. Isto signica que a densidade de plantas no estádio de equilíbrio é determinada pela agres- sividade do patógeno. Com K = 0, 66 o equilíbrio foi atingido com uma densidade de plantas menor do que com K = 0, 15, e este equilíbrio pode sofrer pequenas oscilações periódicas quando o valor K aumenta um pouco (K = 0, 68). Por outro lado, quando o valor de K é alto (K = 0, 90) pode 84 Tessmann ocorrer uma alta oscilação na densidade de plantas hospedeiras, com perío- dos alternados de altas e baixas densidades no tempo. A conclusão destes autores foi de que a eciência de um patógeno em regular a população de uma planta hospedeira está relacionada com o nível de sua agressividade. Estes estudos de simulação da dinâmica da interação de patógenos com plantas hospedeiras mostram que aqueles patógenos que possuem altos ní- veis de agressividade (K) não proporcionam um equilíbrio na população de plantas daninhas a longo prazo e podem ocorrer níveis de doenças altos e baixos de forma alternada durante algum tempo. Portanto, tais patógenos não são bons candidatos para o controle biológico clássico, mas sim para a estratégia inundativa ou bio-herbicida. Figura 1. Simulação da inuência do nível de agressividade dos topatógenos (K) na dinâmica da densidade de plantas, onde os valores de K próximos de zero e de um signicam a ocorrência de doenças pouco severas e muito severas, respectivamente. Adaptado de Tebeest et al. (1992). Um fator que pode limitar a utilização do controle biológico clássico é o fato de que este depende da introdução de insetos ou patógenos exó- ticos, e a importação de patógenos de um país para outro está sujeita a