EMBRIOANIMAL2.1

EMBRIOANIMAL2.1

(Parte 1 de 3)

II

Embriologia descritiva

  1. Planos de estrutura dos animais

Ao longo da escala evolutiva dos animais, assiste-se a um aumento de complexidade dos planos de estrutura.

Os animais pluricelulares mais primitivos são Espongiários. Por regra, não apresentam qualquer plano de estrutura e as suas células não estão organizadas em tecidos. Pelo contrário, os Cnidários (hidras, anémonas, medusas, corais, etc.) já possuem um plano de estrutura assente na organização das células em tecidos. Esquematicamente, a sua estrutura assemelha-se a um saco de paredes duplas com uma única abertura (Fig. 7). O plano de estrutura compreende apenas duas camadas de células, uma exterior, a ectoderme, e outra interna, a endoderme. Por essa razão, os Cnidários são classificados como diploblásticos.

Como se verá adiante, a estrutura dos Cnidários corresponde ao primeiro estádio de desenvolvimento embrionário que se observa nos animais superiores, denominado por gástrula. Nestes, a abertura do “saco” didérmico desempenha simultaneamente as funções de boca e de ânus.

Os animais que protagonizam a etapa evolutiva seguinte são os Platelmintas (turbelárias, tremátodos, céstodes). Nestes, entre a ectoderme e a endoderme, surge uma terceira formação celular, a mesoderme. Continua, contudo, a verificar-se a existência de um único orifício com as funções de boca e ânus (Fig. 7). Pelo facto de a estrutura comportar três camadas de células, estes animais são classificados como triploblásticos.

A partir dos Nemertídeos, a estrutura dos animais passou a ser tubular (Fig. 7). Isto é, o “saco”, inicialmente com uma única abertura, passa a ter duas, o que significa a separação das funções da boca e do ânus. A boca corresponde à abertura primitiva; o ânus é uma nova formação. Por essa razão, estes animais são designados por protostómios.

A localização médio-ventral do sistema nervoso central (cordão nervoso) justifica a designação que se lhes atribui de hiponêuricos.

A etapa evolutiva seguinte, protagonizada pelos Anelídeos, é caracterizada por dois factos novos: (1) no seio da mesoderme aparece uma cavidade, o celoma; (2), o corpo aumenta de dimensão pela justaposição de segmentos idênticos. O fenómeno designa-se por metameria e os segmentos, por metâmeros. Os Anelídeos são, consequentemente, triploblásticos e celomatas.

Os protostómios que se seguem aos Anelídeos, numa das escalas evolutivas são os Moluscos e os Artrópodes: nestes, o celoma tende a reduzir-se a algumas cavidades que envolvem o coração, o aparelho excretor e as gónadas. Todos eles conservam, contudo, o sistema nervoso ventral.

Numa outra linha evolutiva, a estrutura é invertida: o orifício primordial passa a ser o ânus e, a boca, uma formação posterior: são por isso designados por deuterostómios. Deste grupo fazem parte os Equinodermes, os Hemicordados e dos Cordados. Nestes dois últimos grupos, o sistema nervoso central sofre uma inversão da sua posição, passando a ocupar uma posição médio-dorsal. São por isso designados por epinêuricos (Fig. 7).

No âmbito destas lições, o estudo da embriologia é restringido a vertebrados; consequentemente, a deuterostómios epinêuricos.

Fig. 7 – Evolução dos planos de estrutura dos animais

A: estrutura em saco didérmico (diploblásticos); B: estrutura em saco tridérmico (triploblásticos); C: estrutura tubular (mesoderme maciça); D: estrutura tubular (celomada; hiponêuricos); E: estrutura tubular, celomado, epinêurico.

Ao observar a anatomia de um vertebrado, a identificação de algumas das características que se referiram, não é imediata. É fácil verificar que o elemento central do sistema nervoso, a espinal medula e o encéfalo, é dorsal e tubular (epinêurico). Ao invés, quanto à metameria, é preciso ir procurá-la na constituição modular da coluna vertebral e na estrutura da caixa torácica (pares de costelas e musculatura associada). Quanto ao celoma, encontra-se segmentado em compartimentos independentes: a cavidade pericárdica onde se situa o coração; as cavidades pulmonares, que abrigam os pulmões; a cavidade perivisceral, que envolve a maior parte do tubo digestivo e, ainda, com um estatuto discreto, nos órgãos urinários, as cápsulas de Baumann.

2 - Os gâmetas e a

gametogénese

Nos animais, os gâmetas são os óvulos e os espermatozóides, respectivamente femininos e masculinos.

A gametogénese consiste na formação dos gâmetas a partir do pequeno stock de células germinais. Nos animais mais primitivos, como as esponjas, a diferenciação entre células somáticas e germinais ainda não é definitiva mas, em todos os outros grupos, essa distinção estabelece-se desde os primórdios do processo ontogénico.

Em geral os espermatozóides são livres e dotados de mobilidade. Ao invés, os óvulos são geralmente imóveis e maiores do que os espermatozóides devido à acumulação de reservas nutritivas no citoplasma.

2.1– Óvulos e ovos

2.1.1 – Modelos de reprodução

Os óvulos possuem a propriedade de darem origem por mitoses sucessivas, a um animal completo; diz-se que são totipotentes. Nenhuma outra célula de um animal superior possui esta capacidade. Contudo, para que tal aconteça, os óvulos necessitam de ser ativados.

A ativação é, geralmente, consequência da fecundação, isto é, da fusão de um espermatozóide com o óvulo. Contudo, a ativação pode ser induzida por outros factores, químicos ou físicos, nomeadamente a entrada de iões Ca2+ no citossol. Alguns organismos, incluindo vertebrados, podem reproduzir-se normalmente a partir de um óvulo ativado na ausência de espermatozóide, dando origem a indivíduos haplóides. Como atrás se referiu, este modo de reprodução designa-se por partenogénese. Os óvulos de todos os animais são susceptíveis, em teoria, de serem ativados sem fecundação, o que não significa que se conheçam casos de partenogénese em todos os grupos. Nos mamíferos, embora seja possível induzir a ativação do óvulo sem fecundação, a partenogénese é inviável porque o desenvolvimento embrionário implica, obrigatoriamente, o contributo de genes provenientes dos dois progenitores.

Fig. 8 – Modelos de reprodução animal

A reprodução sexuada gera, como se sabe, populações geneticamente diversificadas. É portanto o modo de reprodução ideal para enfrentar, por exemplo, os rigores do inverno, durante o qual apenas os mais aptos sobreviverão. Quando se trata, pelo contrário de desenvolver uma estratégia de colonização rápida de um determinado substrato alimentar, a reprodução assexuada (partenogenética) poderá ser pertinente, tanto mais que não obriga a que os dois sexos estejam presentes. Os afídios (piolhos das plantas) são exemplo dos animais que patenteiam este tipo de estratégia.

2.1.2 – Classificação dos óvulos

Na maior parte dos animais, os óvulos são células gigantes, isoladas. Contêm, no citoplasma, reservas de todas as substâncias necessárias ao desenvolvimento do embrião até ao estado em que o novo ser seja capaz de se alimentar por si próprio. Enquanto uma célula somática típica mede 10 a 30 µm de diâmetro, os óvulos de mamífero e de ouriço-do-mar medem cerca de 0,1 mm (100 µm), os das rãs e dos peixes situam-se entre 1 e 2 mm e os das aves e dos répteis podem atingir vários centímetros.

As reservas nutritivas contidas no citoplasma são ricas em lípidos, proteínas e glúcidos, e designam-se por vitelo. Em geral, o vitelo encontra-se sob forma de grãos, os quais se designam por plaquetas vitelinas.

Com base na quantidade e na distribuição do vitelo, os óvulos e, consequentemente, os ovos, são classificados em cinco tipos:

  1. Alecíticos;

  2. Isolecíticos;

  3. oligolecíticos;

  4. Telolecíticos;

  5. Centrolecíticos.

Os ovos alecíticos não possuem vitelo; são por isso incapazes de prover o desenvolvimento do embrião. Nestes casos, competirá ao organismo materno fornecer não só nutrientes como assegurar as trocas gasosas subjacentes à respiração. O desenvolvimento dos ovos alecíticos é próprio dos animais vivíparos, como osmamíferos. Para o efeito, no organismo materno forma-se uma estrutura de interface com o embrião, a placenta, bem como ainda diversos anexos embrionários.

Os ovos Isolecíticos possuem uma quantidade relativamente pequena de vitelo, distribuída de modo relativamente homogéneo no citoplasma. Este tipo de ovos é próprio de alguns cordados, moluscos, anelídeos, nemátodos e platelmintas.

Os oligolecíticos apresentam uma quantidade relativamente grande de vitelo. A distribuição heterogénea do vitelo é responsável pela polaridade do ovo: polo vegetativo, onde se concentram os grãos de vitelo e, em oposição, o polo animal onde se encontra o núcleo da célula. É o tipo de ovo típico dos anfíbios.

Os ovos telolecíticos possuem uma grande quantidade de vitelo, que ocupa praticamente toda da célula. O citoplasma contendo o núcleo restringe-se a um pequeno disco superficial, encostada à membrana plasmática. Estes ovos são próprios das aves, dos répteis e dos mamíferos monotrématos. Encontram-se ainda em alguns peixes e moluscos cefalópodes.

Os ovos centrolécitos apresentam quantidade relativamente grande de vitelo concentrada na região central do ovo; ocorrem na maioria dos artrópodes.

Os ovos oligolecíticos possuem reservas nutritivas insuficientes para assegurar o desenvolvimento completo do indivíduo. Nestes casos, o desenvolvimento embrionário dá lugar a formas larvares capazes de se alimentarem por si próprias e, deste modo, sustentarem o processo de desenvolvimento conducente à forma definitiva. Os animais que adoptam esta estratégia, depositam os ovos no exterior e, destes, eclodem larvas que, mais tarde, sofrem metamorfoses até atingirem a forma definitiva. Estes animais são designados por ovíparos.

Este padrão de desenvolvimento é exemplificado pelos diversos grupos de invertebrados aquáticos, pelos anfíbios, pelos insectos e por peixes.

Fig. 9 – Ovo de galinha

O vitelo de um ovo de galinha com 50 g é de cerca de 17g (33%). Contém, aproximadamente, 2,7 g de proteínas, 210 mg de colesterol, 0,61 g de glúcidos e 4,51 g de lípidos. Todas as vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) encontram presentes no vitelo. A cor amarela é devida a presença de carotenóides como a luteína e a zeaxantina.

(USDA National Nutrient Database)

As aves e a maior parte dos répteis são ovíparos; depositam os seus ovos no exterior e manifestam comportamentos de nidificação, de modo a criar condições propícias à proteção dos ovos durante a incubação. Alguns répteis, contudo, seguem uma estratégia diferente: os ovos são incubados dentro do organismo materno até ao nascimento dos jovens. Classificam-se como ovovivíparos.

2.1.3 – Os invólucros dos óvulos

Os óvulos são frequentemente protegidos por invólucros extracelulares de diversa natureza. Distinguem-se os invólucros primários dos secundários.

Os invólucros primários são produzidos, em geral, pelo próprio gâmeta ou pelas células somáticas que o envolvem, durante a permanência no ovário. Consoante as espécies, estes envelopes recebem nomes diferentes:

  • Membrana vitelina nos ouriços-do-mar e nos batráquios;

  • Membrana pelúcida, nos mamíferos.

Os invólucros secundários adicionam-se em geral durante o trajeto dos óvulos nas vias genitais femininas. Também estes se denominam de modo diferente consoante as espécies:

  • Ganga ou geleia, presente em geral nos animais aquáticos

  • Córion em certos peixes e nos insectos: é uma membrana difícil de transpor mas em geral possui um orifício, o micrópilo, pelo qual penetra o espermatozóide

  • Membrana calcária (ou casca), característica dos répteis e aves. Neste caso, a fecundação efetua-se no princípio do oviduto, antes que a membrana calcária se forme.

Os óvulos de numerosas espécies, entre as quais se incluem os mamíferos, possuem vesículas de secreção distribuídas imediatamente por debaixo da membrana plasmática, no córtex citoplasmático: são as vesículas corticais. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, o conteúdo dessas vesículas é libertado no exterior por exocitose e atua sobre a membrana pelúcida ou vitelina, modificando-a de modo a que esta não permita a fusão com outros espermatozóides.

2.1.4 - Ovogénese

A ovogénese é o processo de formação dos óvulos a partir de um pequeno stock de células germinais. Embora se registem diferenças de uma espécie a outra, as principais etapas da ovogénese são relativamente análogas e podem ser descritas em termos genéricos.

Fig. 10 – Colonização das gónadas

As células germinais primordiais colonizam as gónadas (formadas por células somáticas) enquanto estes órgãos se encontram ainda em formação, e designam-se então por ovogónias (Fig. 10). No processo subsequente podem distinguir-se três fases:

  • Fase de multiplicação

  • Fase de crescimento

  • Fase de maturação

Na fase de multiplicação, as ovogónias multiplicam-se por mitose até atingirem uma vasta população.

Nos fetos femininos, por altura do 4.º mês da gestação, os ovários podem conter 5 milhões de ovogónias.

A fase de crescimento é iniciada pelas ovogónias que acumulam reservas vitelinas e passam a designar-se por ovócitos primários (ou ovócitos de 1.ª ordem). Estes iniciam a meiose mas interrompem-na em profase I. Estes fenómenos ocorrem, em geral, antes do nascimento do animal.

No momento do nascimento, muitas ovogónias já degeneraram mas as meninas possuem ainda cerca de 2 milhões de ovócitos primários bloqueados em prófase I.

O processo meiótico permanece bloqueado durante um período que pode ir de alguns dias a vários anos, segundo as espécies.

Quando a mulher atinge a puberdade (maturidade sexual) já só possui 300.000 a 400.000 ovócitos primários. Destes, só cerca de 400 prosseguirão a ovogénese e serão libertados pelo ovário.

Embora a meiose permaneça bloqueada, os ovócitos primários são palco de grande atividade. Com efeito, durante este período prossegue a acumulação de vitelo, a formação dos invólucros e das vesículas corticais, bem como a aquisição dos instrumentos citoplasmáticos destinados à realização de sínteses proteicas, nomeadamente os ribossomas. Da distribuição das reservas vitelinas no citoplasma e da localização do núcleo dependerão nomeadamente, a polaridade e, por vezes, a bilateralidade, do futuro animal.

A fase de maturação tem lugar quando o animal atinge a maturidade sexual. Sob o controlo hormonal, os ovócitos primários retomam a meiose interrompida mas, no final da primeira divisão meiótica, em lugar de se formarem duas células de dimensões idênticas, forma-se uma só, volumosa, o ovócito secundário (ou ovócito de 2.ª ordem) e uma pequena, o glóbulo polar.

Na mulher, a primeira divisão meiótica completa-se imediatamente antes da ovulação, em cada ciclo menstrual. A segunda divisão meiótica bloqueia em metáfase II e só será desbloqueada se ocorrer a fecundação.

A mulher liberta 1 óvulo por mês aproximadamente entre os 12 e os 50 anos.

Só a célula grande prossegue a meiose e, tal como na primeira divisão, a segunda dá igualmente lugar a uma célula pequena, um glóbulo polar, e uma volumosa, o óvulo. Em consequência, cada ovogónia dá origem, por meiose, a três células: duas pequenas, os glóbulos polares que degeneram e uma volumosa, o óvulo.

Na maior parte dos vertebrados, o processo sofre um segundo bloqueamento intercalar, em metáfase II. No momento da ovulação, os ovócitos secundários são libertados do ovário, prontos para serem fecundados. Se a fecundação tiver lugar, o bloqueamento da metáfase é levantado, termina a meiose, ocorre a fusão dos dois núcleos e a célula adquire o estatuto de ovo ou zigoto (diplóide).

Fig. 11 – Ovogénese

2.2 - Espermatozóides

Os espermatozóides são, geralmente células muito depuradas de estruturas citoplasmáticas, providas de um flagelo que lhes permite deslocar-se em meio húmido.

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