EMBRIOANIMAL2.1

EMBRIOANIMAL2.1

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A rotação da calote pigmentada deixa a descoberto uma zona acinzentada, por conservar alguns grãos de pigmento, em forma de crescente da lua. Por esse facto, se designa por crescente cinzento. O plano em que se operou a rotação da calote, será o plano de simetria bilateral do futuro animal. O crescente cinzento materializar-se á na futura face dorsal do embrião.

Fig. 18 – Rotação de simetrização

A: A rotação de simetrização envolve apenas a pigmentação cortical; a polaridade, determinada pela distribuição do vitelo e pela localização do núcleo, mantem-se. B: A rotação de simetrização deixa a descoberto uma zona que estava pigmentada de escuro mas que, devido à deslocação da maioria do pigmento, ficou mais clara: crescente cinzento (CC). C: A vista de frente mostra a forma de crescente lunar.

A seta assinala o ponto de fusão com o espermatozóide.

4 - Segmentação

A segmentação é a fase de celularização do ovo. Sucessivas divisões fragmentam o citoplasma heterogéneo em células distintas, os blastómeros. Este processo conduz, em geral, a um agregado celular cujos elementos não são necessariamente idênticos porque encerram partes distintas do citoplasma inicial, geralmente heterogéneo.

4.1 – Modelos de segmentação

A segmentação obedece a um sincronismo rigoroso, geneticamente regulado. O modelo de segmentação próprio de cada espécie é determinado por dois parâmetros principais: (1) a quantidade e a distribuição do vitelo; (2) factores citoplasmáticos que influenciam o ângulo do fuso mitótico.

Consoante a quantidade de vitelo que o ovo comporta, a segmentação traduzir-se-á numa clivagem total ou parcial do ovo:

  • A segmentação total ou holoblástica atinge a totalidade do ovo. É característica dos ovos alecíticos e oligolecíticos

  • A segmentação parcial ou meroblástica não implica senão uma parte do ovo. É o caso dos ovos telolecíticos e centrolecíticos.

Todavia, a quantidade de vitelo é apenas um dos factores que influencia o modelo de segmentação. Em função de factores citoplasmáticos, as segmentações holoblásticas (totais) podem processar-se de quatro modos diferentes:

  • Segmentação holoblástica radial

  • Segmentação holoblástica espiral

  • Segmentação holoblástica bilateral

  • Segmentação holoblástica rotacional

Segmentação holoblástica radial

Na segmentação radial, estabelece-se uma alternância regular dos planos de clivagem meridionais e latitudinais. Os planos meridionais passam obrigatoriamente pelo eixo de polaridade do ovo dando origem a “gomos” radiais; os planos latitudinais são perpendiculares aos meridionais e segmentam o ovo em “fatias” paralelas. As segmentações processam-se alternadamente segundo estes planos e conduzem a blastómeros que se sobrepõem regularmente uns sobre os outros. Dito de outra maneira, os fusos mitóticos são alternadamente horizontais e verticais. Este modelo de segmentação dos equinodermes (ouriço-do-mar), dos protocordados (Anfioxo) e de anfíbios (salamandra, rã).

Os dois primeiros planos de clivagem passam pelo ao eixo polo animal-polo vegetativo. Sendo perpendiculares entre si, geram quatro células idênticas. O terceiro plano é perpendicular aos anteriores e dá origem a oito células.

No caso dos ovos Isolecíticos, como os do ouriço-do-mar, as oito células são idênticas. Ao invés, nos ovos oligolecíticos, como os da rã, a presença de vitelo concentrado no polo vegetativo, leva a que se formem blastómeros de dimensões diferentes: quatro pequenos no polo animal e quatro maiores, no polo vegetativo (Fig. 19). Note-se que que os planos de clivagem são perpendiculares aos fusos mitóticos.

Fig. 19 – Segmentação radial

Segmentação holoblástica espiral

Na segmentação espiral, os fusos mitóticos não são nem verticais, nem horizontais: são oblíquos relativamente ao eixo de polaridade do ovo. Em consequência, os planos de clivagem são oblíquos e os blastómeros filhos encaixam-se entre si desfasadamente (Fig. 20). Deste modo, partindo do polo animal, os núcleos vão-se dispondo segundo linhas espirais.

A segmentação espiral é própria dos protostómios (Platelmintas, Nemertídeos, Rotíferos, Priapulídeos, Anelídeos, Artrópodes e Moluscos).

Fig. 20 – Segmentação espiral

Segmentação holoblástica bilateral

Este tipo de segmentação encontra-se nas ascídias (Tunicados). O aspecto mais característico deste modo de segmentação reside no facto de o primeiro plano de clivagem definir a simetria bilateral. O segundo plano de clivagem não passa pelo centro do ovo, pelo que se estabelece, desde a segunda divisão, um polo anterior, protagonizado por dois blastómeros pequenos, e um polo posterior, ocupado por dois blastómeros grandes. Todas as restantes divisões mitóticas construirão um embrião simétrico relativamente ao primeiro plano de clivagem (Fig. 21).

Segmentação rotacional

A segmentação rotacional é própria dos mamíferos, com exceção dos Monotrématos. Este tipo de segmentação difere de todos os outros por dois aspectos distintos. A primeira divisão é normal, meridional mas, na segunda divisão, um dos blastómeros sofre uma clivagem meridional e o outro, uma clivagem equatorial. A partir daí, a segmentação é assíncrona, podendo conduzir rapidamente a um número ímpar de blastómeros (Fig. 21).

Fig. 21 – Segmentação bilateral (A) e segmentação rotacional (B)

Na segmentação bilateral, o primeiro plano de clivagem assume-se como plano de simetria bilateral do futuro animal. O segundo plano, define o polo anterior e polo posterior. Na segmentação rotacional, o blastómero a divide-se segundo um plano equatorial enquanto o blastómero b é clivado por um plano meridional.

Segmentação parcial superficial

A segmentação parcial e superficial é característica dos insectos e de alguns outros artrópodes. Neste caso, o núcleo divide-se múltiplas vezes sem que ocorra a divisão da célula. A população dos núcleos assim formados permanece dispersa no seio do citoplasma carregado de vitelo durante algum tempo. Seguidamente, os núcleos deslocam-se para a periferia e dispõem-se regularmente na zona cortical. Só então se individualizam as células que acabam por circundar a massa vitelina (Fig. 22).

Fig. 22 – Segmentação parcial e superficial

O núcleo divide-se múltiplas vezes no seio do citoplasma. Seguidamente, os núcleos migram para a periferia do ovo e só então ocorre a celularização.

Segmentação parcial discoidal

A segmentação parcial e discoidal é própria dos ovos telolecíticos (ovos cefalópodes, peixes, répteis, aves e mamíferos monotrématos).

Dada a enorme resistência que a massa vitelina ofereceria à formação dos sulcos de divisão, as mitoses circunscrevem-se a uma pequena área discoidal situada na proximidade do núcleo, o blastodisco. A partir daí, forma-se uma população celular – o disco germinativo - que se estende progressivamente sobre a massa vitelina (Fig. 23).

Fig. 23 – Segmentação parcial e discoidal

A segmentação decorre apenas no seio de um pequeno disco desprovido de vitelo, onde se situa o núcleo (A,B). C: estado 4 blastómeros, visto de cima; D: As células multiplicam-se e tendem a envolver toda a massa vitelina.

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