Ecologia marinha

Ecologia marinha

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Distribuiçªo vertical

O estudo da concentraçªo dos organismos fitoplanctónicos a diferentes profundidades da coluna de Ægua, nomeadamente recorrendo à sua enumeraçªo e identificaçªo (mØtodo de Utermöhl), permitiu verificar a existŒncia de variaçıes importantes na repartiçªo vertical. Os fitoplanctontes sªo mais abundantes nas camadas superficiais da coluna de Ægua (zona eufótica) rareando abaixo desta. A zona eufótica estende-se desde a superfiície das Æguas atØ à profundidade de compensaçªo (nível em que a produçªo de oxigØnio atravØs do processo fotossintØtico contrabalança exactamente o oxigØnio absorvido pela respiraçªo e outros processos metabólicos) dos vegetais fotoautotróficos. Existem no entanto concentraçıes variÆveis de fitoplanctontes na regiªo superior da zona oligofótica devido sobretudo a fenómenos de turbulŒncia. Os fitoplanctontes nªo sªo no entanto comparativamente mais abundantes nas regiıes mais fortemente iluminadas do domínio oceânico fundamentalmente devido a dois factores: (i) As fortes intensidades luminosas sªo por vezes inibidoras ou perturbadoras da capacidade fotossintØtica; (i) A maioria dos organismos fitoplanctónicos, em particular as DiatomÆceas, nªo possuem, na maior parte dos casos, capacidade de se movimentarem pelos seus próprios meios na coluna de Ægua, assistindo-se ao seu afundamento ("sinking") progressivo na coluna de Ægua. As maiores concentraçıes de fitoplanctontes podem deste modo ser encontradas a diferentes profundidades da coluna de Ægua. As maiores densidades tendem a ocorrer a um nível inferior aos níveis de produçªo mais acentuada. Estas estªo naturalmente relacionadas com a penetraçªo das radiaçıes luminosas na coluna de Ægua. Em Æguas muito transparentes, como Ø o caso do mar dos Sargassos, as maiores concentraçıes de organismos fitoplanctónicos podem ser encontradas a um nível batimØtrico elevado (ca. 100m), enquanto que em regiıes estuarinas em que a turbidez Ø usualmente muito elevada estas encontram-se muito próximo da superfície das Æguas (<10m). No domínio estuarino, a elevada turbidez das Æguas condiciona as dimensıes da zona eufótica. Esta apresenta geralmente uma extensªo de apenas algumas dezenas de centímetros. Nestas condiçıes, os fitoplanctontes, devido sobretudo aos fenómenos de turbulŒncia provocados pelas correntes de marØ, nem sempre estªo distribuídos acima da profundidade de compensaçªo. Muitas espØcies estuarinas de fitoplanctontes podem exibir adaptaçıes tendentes a maximizar durante o processo fotossintØtico a utilizaçªo dos comprimentos de onda do espectro electromagnØtico cuja penetraçªo Ø menos afectada pela turbidez. As maiores concentraçıes de fitoplanctontes podem em certos sistemas estuarinos ser encontradas muito próximo da superfície das Æguas. A distribuiçªo vertical da clorofila caracteriza-se habitualmente por apresentar um mÆximo subsuperficial. Este mÆximo compreende no entanto uma fracçªo importante de feofitina. Os Dinoflagelados, por possuirem capacidades natatórias variÆveis apresentam distribuiçıes verticais particulares, podendo mesmo efectuar verdadeiras migraçıes verticais nictemerais tal como alguns zooplanctontes.

Variaçıes temporais (principais tipos de variaçıes temporais de larga escala das populaçıes fitoplanctónicas), Factores que regulam a biomassa fitoplanctónica

As populaçıes fitoplanctónicas apresentam variaçıes estacionais de grande amplitude que se repetem regularmente. Estas variaçıes sªo mais perceptíveis se se estudar uma populaçªo fitoplanctónica numa determinada Ærea ao longo de um ou vÆrios ciclos anuais. As variaçıes estacionais sªo fundamentalmente devidas a mudanças ocorridas no seio das populaçıes: crescimento, mortalidade, afundamento ("sinking") e migraçıes entre outras. Podem reconhecer-se quatro tipos principais de variaçıes temporais de larga escala das comunidades planctónicas. Nas Æguas Ærticas e antÆrticas assiste-se à ocorrŒncia de um œnico mÆximo de abundância fito- e zooplanctónico em períodos sucessivos. Nas Æguas temperadas do Atlântico Norte ocorrem dois mÆximos de abundância de fito- e zooplanctontes nos períodos primaveril e outonal e que se sucedem no tempo. O mÆximo primaveril Ø usualmente de maior amplitude relativamente ao outonal. A sucessªo de um pico de abundância de zooplâncton Ø fundamentalmente devido à ocorrŒncia de herbívoria ("grazing") por parte dos zooplanctontes. Nas Æguas do oceano Pacífico Norte o œnico mÆximo de abundância de zooplâncton nªo Ø dependente da produçªo fitoplanctónica que Ø geralmente de pequena amplitude. Nas Æguas tropicais nªo se assiste a uma variaçªo estacional na abundância das populaçıes fito- e zooplanctónicas. Sucedem-se geralmente mÆximos de pequena amplitude de fito- e zooplanctontes ao longo de período anual. Nas regiıes costeiras sujeitas à influŒncia de afloramento costeiro ("upwelling") a produçªo fitoplanctónica pode ser afectada a nível local de um modo acentuado. O transporte para a superfície de Æguas profundas mais frias e ricas em nutrientes Ø favorÆvel à ocorrŒncia de importantes picos de produçªo fitoplanctónica que podem determinar a ocorrŒncia de mÆximos de abundância das populaçıes zooplanctónicas. A ocorrŒncia de mÆximos de abundância das populaçıes fitoplanctónicas ("blooms") acarreta numerosas consequŒncias, nomeadamente: i) aumento do pH provocado pela absorçªo de anidrido carbónico durante o processo fotossintØtico; i) sobresaturaçªo em oxigØnio igualmente como resultado do processo fotossintØtico; i) diminuiçªo do teor em fosfatos absorvidos e incorporados na matØria orgânica produzida. Para que uma populaçªo fitoplanctónica possa proliferar numa determinada massa de Ægua Ø necessÆrio que a produçªo total de matØria orgânica por fotossíntese (P) seja superior às perdas devidas à respiraçªo (R). Estas condiçıes ocorrem atØ à profundidade de compensaçªo ou seja atØ ao nível em que por definiçªo P=R. As quantidades distintas de energia luminosa radiada ao longo de um período de 24h determinam que a profundidade de compensaçªo seja variÆvel (usualmente considera-se a profundidade de compensaçªo mØdia calculada numa base circadiana). A respiraçªo nªo Ø no entanto o œnico factor que intervØm na reduçªo da biomassa fitoplanctónica numa determinada coluna de Ægua. Muitas espØcies possuem uma densidade superior à da Ægua exibindo uma taxa de afundamento marcada. Este afundamento Ø no entanto contrabalançado pelo facto de muitos fitoplanctontes (em particular os Dinoflagelados) possuirem capacidades natatórias importantes de tal modo que podem efectuar verdadeiras migraçıes verticais à custa naturalmente de algum dispŒndio de energia. Por outro lado as massas Æguas no domínio marinho sªo animadas de diversos tipos de movimentos, nomeadamente fenómenos de turbulŒncia que tendem o homogenizar as camadas superficiais da coluna. O aumento da biomassa fitoplanctónica que ocorre durante o período diurno Ø contrabalançado pela referida homogenizaçªo que se pode estender atØ profundidades relativamente elevadas (ca. 400m). Os fenómenos de turbulŒncia podem igualmente contrabalançar as perdas por afundamento verificadas nalgumas populaçıes fitoplanctónicas e perturbar os tropismos exibidos por outras populaçıes. A todos estes factores podem ainda associar-se os fenómenos de herbívoria ("grazing"), ou seja, o consumo de fitoplanctontes por parte de zooplanctontes herbívoros, e ainda a restituiçªo para o meio de organismos fitoplanctónicos nªo digeridos pelos zooplanctontes sob a forma de restos fecais ("superfluous feeding"). Se a produçªo fitoplanctónica nªo for limitada pela existŒncia de um baixo teor em nutrientes, o factor principal que determina a quantidade de fitoplâncton Ø a energia luminosa disponível. Esta varia naturalmente com a latitude e com a Øpoca do ano. Nas regiıes sob a influŒncia de fenómenos de afloramento costeiro ("upwelling") a produçªo fitoplanctónica pode ser aumentada a nível local devido ao transporte de quantidades apreciÆveis de nutrientes para a superfície das Æguas.

Sucessªo das populaçıes fitoplanctónicas

Os estudos de fitoplâncton efectuados atravØs da enumeraçªo de fitoplanctontes permitiram igualmente pôr em evidŒncia a existŒncia de uma sucessªo das espØcies no seio de uma populaçªo fitoplanctónica no decurso de um ciclo anual. Esta sucessªo sobrepıe-se normalmente às variaçıes estacionais. Consiste na alteraçªo sucessiva da composiçªo das populaçıes fitoplanctónicas. Uma populaçªo fitoplanctónica Ø normalmente constituída por uma sØrie de espØcies dominantes que se sucedem ao longo no tempo. A ordem de sucessªo das espØcies fitoplanctónicas Ø habitualmente constante de ano para ano. A temperatura tem uma importante intervençªo no processo. A intensidade luminosa parece igualmente intervir neste processo. Os diversos fitoplanctontes apresentam valores óptimos distintos para a realizaçªo da funçªo clorofilina. A riqueza em nutrientes constitui tambØm um factor importante na sucessªo das populaçıes de fitoplanctontes. Muitos Dinoflagelados toleram um teor extremamente baixo em azoto e provavelmente em fósforo, o que pode explicar o facto destes sucederem à maior concentraçªo de DiatomÆceas verificada durante a estaçªo primaveril, após o abaixamento brusco da concentraçªo em nutrientes. Outro factor importante parece ser a secreçªo de substâncias antibióticas inibidoras do crescimento por parte de alguns fitoplanctontes. A todos estes factores deve adicionar-se o consumo selectivo de alguns fitoplanctontes por parte de zooplanctontes herbívoros ("grazing").

Variaçıes espaciais

As populaçıes fitoplanctónicas apresentam variaçıes temporais importantes como foi anteriormente mencionado, e tambØm variaçıes espaciais marcadas. A heterogeneidade da distribuiçªo espacial do fitoplâncton pode ser evidente numa escala extremamente reduzida. A realizaçªo de radiais perpendiculares a uma linha de costa permite pôr em evidŒncia a existŒncia de variaçıes marcadas da concentraçªo de fitoplanctontes numa determinada massa de Ægua. As maiores concentraçıes sªo usualmente registadas na província nerítica e próximo das massas continentais no domínio oceânico. No domínio estuarino as maiores concentraçıes sªo registadas nas regiıes interiores dos estuÆrios onde a concentraçªo em nutrientes Ø geralmente mais elevada.

MarØs vermelhas

As marØs vermelhas sªo conhecidas desde a antiguidade clÆssica. Existem registos bíblicos de períodos em que o mar adquiriu uma coloraçªo semelhante ao sangue. As marØs vermelhas sªo um fenómeno local observado em diversas regiıes do globo nas Æguas costeiras, pouco profundas ou adjacentes a um estuÆrio. Sªo provocadas pela proliferaçªo maciça de organismos planctónicos, em geral unicelulares, que determinam uma modificaçªo da coloraçªo das Æguas. Essa coloraçªo depende naturalmente dos organismos causadores da marØ vermelha, e a sua intensidade Ø uma consequŒncia directa da sua densidade. Apesar das coloraçıes dominantes serem vermelhas, existem marØs vermelhas que conferem à Ægua uma coloraçªo rosa, violeta, amarela, azul, castanha ou branca. A característica principal deste fenómeno Ø a descoloraçªo da Ægua. A sua intensidade (coloraçªo) Ø consequŒncia do bloom. Os organismos que estªo na base das marØs vermelhas distribuem-se sobretudo nas camadas superficiais das Æguas (desde alguns cm atØ alguns m). A superfície ocupada Ø naturalmente muito variÆvel (desde algumas milhas2 atØ algumas centenas de milhas2). As marØs vermelhas podem surgir como uma descoloraçªo contínua e homogØnea das Æguas ou ao contrÆrio formar Æreas ou placas descontínuas. A duraçªo do fenómeno pode igualmente ser extremamente variÆvel (desde algumas horas atØ algumas semanas). As marØs vermelhas podem ser por vezes acompanhadas de fenómenos de luminiscŒncia das Æguas provocada pelos organismos que a originam. Acarretam quase sempre consequŒncias importantes para a fauna da regiªo afectada. Os organismos que estªo na base deste fenómeno sªo extremamente variadas. Quase todos sªo unicelulares. Os mais frequentes sªo os Dinoflagelados: Gonyaulax calenella, G. lamarensis, G. polygramma, G. monilata, Gymnodinium brevis, G. sanguineum, Glenodinium rubrum, Prorocentrum micans, Peridinium triquetum, P. sanguineum, Cochlodinium catenatum, Polykrikos schwartzii, Pouchelia rosea, Noctiluca miliaris. Menos frequentes que estes fitoplanctontes outros planctontes podem estar na origem de marØs vermelhas. É o caso das BactØrias da Família Athiorhodaceae (Rhodopseudomonas), Thiopolycoccus ruber, Chromatium, Thiocystis, Ciliados (Cyclotrichium meunieri), Cianofíceas (Trichodesmium erythreum), Coccolitoforídeos (Coccolithus huxleyi). Alguns organismos multicelulares podem igualmente ser responsÆveis por marØs vermelhas. É o caso de alguns CrustÆceos (MisidÆceos e EufauseÆceos), Tunicados (Pyrosoma atlanticum, P. spinosum). No entanto a maioria das formas que estªo na base das marØs vermelhas sªo os Dinoflagelados. Na costa Portuguesa tŒm sido registadas marØs vermelhas causadas por diversos organismos: Ciliados (Mesodinium rubrum) e Dinoflagelados (Olisthodiscus luteus, Scrippsiella trochoidea). As marØs vermelhas desenrolam-se em diversas etapas sucessivas: i) Apariçªo - fenómeno caracterizado pela sua rapidez: os primeiros estados de desenvolvimento dos organismos estªo raramente descritos; i) Desenvolvimento - intensivo e geralmente muito rÆpido: a partir de nœcleos isolados sªo sucessivamente ocupadas superfícies cada vez mais elevadas; i) Toxicidade - nem sempre os organismos causadores de marØs vermelhas sªo tóxicos: por vezes as consequŒncias sªo importantes (mortalidades maciças). Existem duas vias possíveis de intoxicaçªo do meio: directa (a partir das substâncias tóxicas libertadas pelos organismos responsÆveis pela marØs vermelha) ou indirecta (modificaçªo do meio induzida pela proliferaçªo em massa dos organismos que estªo na base das marØs vermelhas); iv) Dispersªo - œltima fase do fenómeno. Coincide geralmente com uma alteraçªo profunda das condiçıes do meio (meteorológicas ou oceanogrÆficas). As causas das marØs vermelhas sªo diversas. Para que uma marØ vermelha se desenvolva Ø necessÆrio que se reunam algumas condiçıes, nomeadamente: (i) existŒncia de numerosos efectivos da espØcie causadora da marØ vermelha; (i) existŒncia de condiçıes meteorológicas e oceanogrÆficas propícias ao seu desenvolvimento; (i) existŒncia de quantidades apreciÆveis de nutrientes no meio. As regiıes sujeitas à influŒncia de afloramento costeiro ("upwelling") sªo particularmente propícias ao desenvolvimento de marØs vermelhas. As regiıes adjacentes a um estuÆrio, onde se acumulam quantidades apreciÆveis de nutrientes com uma origem terrígena, sªo igualmente favorÆveis. Nas regiıes estuarinas e lagunares costeiras e particularmente nas zonas mais interiores as condiçıes prevalecentes podem originar o desenvolvimento de marØs vermelhas. As marØs vermelhas tŒm um efeito importante sobre as comunidades marinhas e estuarinas. Como consequŒncias mais marcadas pode mencionar-se a fuga dos organismos das zonas "afectadas", atravØs de migraçıes verticais ou horizontais. Quando nªo se verifica esta reacçªo por parte de alguns organismos, as marØs vermelhas podem provocar uma mortalidade maciça numa determinada regiªo. Esta mortalidade nªo afecta unicamente os organismos nectónicos mas igualmente os organismos bentónicos. As grande mortalidades registadas na ictiofauna nªo sªo sempre devidas a marØs vermelhas. Podem estar relacionadas com a reduçªo drÆstica do teor em oxigØnio dissolvido nas Æguas. A toxicidade da Ægua pode ser devida à presença de substâncias tóxicas segregadas pelos organismos causadores da marØ vermelha. A viscosidade da Ægua pode igualmente aumentar sobremaneira durante a ocorrŒncia de uma marØ com causas nefastas para os planctontes. O enorme consumo de oxigØnio dissolvido na Ægua provoca o aparecimento de condiçıes de anaerobiose, e consequentemente a asfixia dos organismos. A intoxicaçªo do meio pode igualmente ser indirecta: a decomposiçªo de um grande nœmero de material orgânico Ø por vezes a causa principal da mortalidade de um grande nœmero de organismos nectónicos, em particular da ictiofauna. É indiscutível que as marØs vermelhas tŒm consequŒncias importantes, quase sempre nocivas, para a pesca costeira, por estarem na base da fuga dos organismos ou por provocarem uma mortalidade maciça. Os efeitos provocados no Homem sªo igualmente importantes: PSP (Paralyptic Shellfish Poisoning)- inibe a transmissªo de impulsos nervosos e provoca a paralisia muscular (ingestªo de bivalves e peixes planctófagos); DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning)- perturbaçıes gastro-intestinais; NSP (Neurotoxic Shellfish Poisoning); ASP (Amnesic Shelfish Poisoning).

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