Ecologia marinha

Ecologia marinha

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Produçªo primÆria (mØtodos de estudo)

As determinaçıes da biomassa de fitoplâncton atravØs da enumeraçªo das cØlulas ou recorrendo à avaliaçªo da concentraçªo em pigmentos fotossintØticos fornece unicamente uma indicaçªo da quantidade de matØria orgânica vegetal presente no momento da amostragem numa determinada Ærea e numa determinada unidade de volume. AlØm desta avaliaçªo, interessa igualmente determinar a quantidade de matØria orgânica produzida num certo intervalo de tempo. Esta produçªo fotossintØtica por estar na base das cadeias tróficas marinhas Ø designada por produçªo primÆria. A produçªo primÆria nos domínios marinho e estuarino pode ser definida como a quantidade de matØria orgânica sintetizada pelos organismos fotossintØticos e quimiossintØticos num determinado volume numa determinada Ærea e num certo intervalo de tempo. Nos domínios marinho e estuarino a produçªo primÆria Ø sobretudo atribuída ao fitoplâncton, ou seja aos fitoplanctontes unicelulares. Nalguns sistemas lóticos no entanto cerca de 80% da produçªo primÆria pode ser devida a bactØrias fotossintØticas sulfo-oxidantes. Nas fontes hidrotermais existentes nas grandes profundidades abissais dos oceanos a produçªo primÆria Ø devida a bactØrias quimiossintØticas. As comunidades existentes nestas regiıes dependem unicamente da energia produzida por estes organismos. Sªo diversos os mØtodos utilizadas na avaliaçªo da produçªo primÆria. Os principais baseiam-se na avaliaçªo da quantidade de matØria orgânica produzida atravØs do processo fotossintØtico. Estes mØtodos baseiam-se na determinaçªo da quantidade de oxigØnio produzido ou na quantidade de dióxido de carbono consumido durante o processo fotossintØtico. Podem agrupar-se os mØtodos de avaliaçªo da produçªo primÆria em trŒs grupos: (i) os que se baseiam na incubaçªo de um determinado volume de Ægua cuja concentraçªo em fitoplanctontes Ø previamente conhecida (mØtodo do oxigØnio, mØtodo do 14C, mØtodo de Coulter); (i) os que se baseiam no isolamento e anÆlise de fenómenos ligados à produçªo primÆria num determinado volume de Ægua e durante um determinado intervalo de tempo (mØtodo dos fosfatos, mØtodo da variaçªo do anidrido carbónico, mØtodo da variaçªo do oxigØnio); (i) os que recorrendo a cÆlculo numØrico relacionam a fotossíntese à energia luminosa (mØtodo da clorofila, modelos matemÆticos mais ou menos elaborados). Qualquer que seja o mØtodo utilizado interessa determinar a produçªo bruta (Pb) (correspondente à quantidade total de matØria orgânica sintetizada durante um determinado intervalo de tempo) e a produçªo líquida (Pl) (correspondente à matØria orgânica disponível ao fim de um determinado intervalo de tempo). No intervalo de tempo considerado a produçªo líquida Ø igual à produçªo bruta diminuída da matØria orgânica degradada pela respiraçªo (Rb): Pb = Pl + Rp. O mØtodo do oxigØnio recorre à utilizaçªo de dois recipientes idŒnticos, um transparente e outro completamente opaco. No interior de cada um destes recipientes Ø colocado exactamente o mesmo volume de Ægua extraído do local onde se pretende avaliar a produçªo primÆria. As amostras contŒm deste modo quantidades variÆveis de fitoplanctontes e zooplanctontes existentes na massa de Ægua considerada (estas avaliaçıes podem ser efectuadas a diversas profundidades da coluna de Ægua na zona eufótica). O teor em oxigØnio dissolvido Ø determinado previamente com a finalidade de avaliar a concentraçªo inicial. Os recipientes sªo posteriormente hermeticamente fechados e colocados a um determinado nível batimØtrico durante um certo intervalo de tempo. No recipiente opaco nªo Ø realizada a fotossíntese no entanto o oxigØnio Ø consumido por respiraçªo. No recipiente transparente o processo fotossintØtico ocorre e o teor em oxigØnio dissolvido aumenta. Após uma incubaçªo durante um certo período, o teor em oxigØnio dissolvido Ø de novo avaliado (por exemplo recorrendo ao mØtodo de Winkler). É deste modo possível determinar a produçªo fotossintØtica. O teor em oxigØnio dissolvido no recipiente transparente Ø interpretado como uma medida da

Produçªo líquida (Pl). A diminuiçªo do teor em oxigØnio dissolvido no recipiente opaco corresponde ao carbono degradado pela respiraçªo (Rp). A soma destes dois valores Ø equivalente à assimilaçªo total do carbono (Pb). Existem no entanto inœmeros factores que influenciam a precisªo dos valores obtidos. Nos recipientes fechados assiste-se à proliferaçªo de uma grande quantidade de bactØrias que naturalmente consomem oxigØnio (a respiraçªo do fitoplâncton avaliada nos recipientes opacos pode ser afectada de um erro de 40 a 60%). A produçªo líquida estimada no recipiente transparente Ø igualmente subestimada devido ao oxigØnio consumido pelas bactØrias (Rb). Os zooplanctontes presentes tambØm sªo responsÆveis pelo consumo de parte do oxigØnio dissolvido (Rz). A produçªo bruta (Pb) pode deste modo ser avaliada a partir da fórmula: Pb = Pla + Rp + Rb + Rz em que : Pla = Produçªo líquida aparente. Um outro mØtodo utilizado na avaliaçªo da produçªo primÆria Ø o mØtodo do 14C. Este mØtodo tem vindo a ser usado de um modo regular nos œltimos 25 a 30 anos. O 14C radioactivo Ø introduzido num recipiente contendo um volume determinado de Ægua e uma quantidade determinada de fitoplâncton. O 14C Ø usualmente introduzido sob a forma de bicarbonato H14CO3, uma vez que este representa um reservatório importante (ca. 90%) do CO3 presente nos oceanos. Uma quantidade conhecida de H14CO3 Ø adicionada ao volume de Ægua contendo a amostra de fitoplâncton sendo esta incubada durante um certo período in situ. No final deste período de incubaçªo a Ægua Ø filtrada com o auxílio de filtros de poro reduzido de tal modo que todos os fitoplanctontes sejam retidos. Após a secagem destes filtros a quantidade de radioactividade presente Ø medida. A quantidade de 14C presente no filtro (i.e. nos fitoplanctontes) comparada com a quantidade inicial representa uma medida da produçªo. Usualmente utilizam-se recipientes transparentes e totalmente opacos como no mØtodo do oxigØnio. Outros mØtodos tŒm vindo a ser utilizados recentemente na tentativa de obviar as imprecisıes detectadas. De entre estes pode mencionar-se a utilizaçªo de um contador Coulter que permite avaliar directamente o aumento do nœmero de partículas de determinadas classes de comprimento (i.e. fitoplanctontes), a avaliaçªo do teor em ATP e a sua alteraçªo ao longo do tempo nos fitoplanctontes, e ainda a anÆlise e processamento de imagens de satØlite em determinadas regiıes do espectro electromagnØtico. A produçªo primÆria pode exprimir-se em miligramas de carbono produzido por unidade de volume (m3) e por unidade de tempo (horas ou dias). Para facilitar a interpretaçªo dos resultados as avaliaçıes obtidas a diferentes quotas batimØtricas sªo geralmente integradas em toda a coluna de Ægua. A produçªo primÆria pode deste modo exprimir-se em miligramas ou gramas de carbono por metro quadrado por dia. Existem naturalmente variaçıes muito importantes nas medidas de produçªo primÆria efectuadas em diversas regiıes. Os valores mais baixos sªo da ordem dos 40 a 50 mgC/m2/dia (mar dos Sargassos). Valores elevados sªo da ordem dos 4000 mgC/m2/dia registados na Africa do Sul durante uma marØ vermelha. Pode igualmente avaliar-se a variaçªo da produçªo primÆria ao longo de um período anual numa determinada regiªo. No Atlântico Nordeste os valores mØdios mais elevados da produçªo primÆria sªo geralmente coincidentes com os mÆximos de abundância fitoplanctónica registados nos períodos primaveril e outonal. No domínio estuarino as estimativas da produçªo primÆria sªo igualmente muito variÆveis. Nas latitudes elevadas, as baixas intensidades luminosas sªo factores limitantes importantes enquanto que nas regiıes tropicais a produçªo pode ser controlada por outros factores (nutrientes, salinidade, temperatura...). Nalguns estuÆrios tropicais os valores mais elevados de produçªo podem variar entre 400 e 1500 mgC/m2/dia. 2.7- Ecologia do zooplâncton Constituiçªo, Ecossistema neustónico (euneuston, neuston facultativo e pseudoneuston)

O Zooplâncton ou fracçªo animal do plâncton Ø constituído pelos organismos planctónicos heterotróficos. No seio do Zooplâncton marinho e estuarino podem reconhecer-se organismos pertencentes à grande maioria dos Phyla do reino animal. O ecossistema neustónico Ø formado por duas entidades cenóticas distintas: o Pleuston e o Neuston. O Pleuston agrupa os animais e vegetais cujas deslocaçıes sªo fundamentalmente asseguradas pelo vento. Geralmente os organismos pleustónicos possuem flutuadores de tal modo que parte do seu corpo se encontra emersa (Phylum Cnidaria, Classe Hydrozoa, Subordem Rhizophysaliae, Physalia, Subordem Chongrophorae, Porpita, Velella). Os organismos neustónicos sªo aqueles que vivem nas camadas superficiais das massas de Ægua (primeiros centímetros). Usualmente distinguem-se no seu seio duas categorias distintas: os organismos epineustónicos e os organismos hiponeustónicos. Os primeiros, essencialmente insectos, encontram-se sobretudo nas regiıes tropicais ocorrendo na interface ar/Ægua (Phylum Arthropoda, Classe Insecta, Heteroptera, Gerridae, Halobates). Os segundos sªo particularmente abundantes e diversificados em todas as latitudes. Compreendem os vegetais e animais que habitam os primeiros 10cm da coluna de Ægua. O estudo do Neuston (Neustonologia) Ø relativamente recente. Alguns autores reconhecem a existŒncia de um verdadeiro ecossistema neustónico e uma neustonosfera. A pirâmide trófica do Neuston Ø essencialmente constituída pelo bactØrioneuston, fitoneuston e hiponeuston animal. A fracçªo animal do hiponeuston Ø extremamente diversificada e Ø a mais característica. Os organismos que passam todo o seu ciclo vital no seio do neuston, isto Ø nos primeiros centímetros da coluna de Ægua, constituem o holohiponeuston ou hiponeuston permanente. Outros organismos ocorrem unicamente durante parte do ciclo vital no domínio neustónico constituindo o merohiponeuston ou hiponeuston temporÆrio. O holohiponeuston Ø essencialmente constituído por CopØpodes da Família Pontellidae (Pontella), que tŒm uma larga repartiçªo. O merohiponeuston Ø constituído por formas larvares e juvenis de numerosos Taxa planctónicos (Copepoda, Euphauseacea, Decapoda), bentónicos (Decapoda, Polychaeta, Mollusca, Echinodermata, Cirripedia) e ainda pelos ovos e estados larvares planctónicos de numerosos peixes (ictioneuston). Durante o período nocturno Ø por vezes possível encontrar no seio do neuston numerosas espØcies que sªo bentónicas durante o período diurno e que efectuam importantes migraçıes verticais (bentohiponeuston). É possível reconhecer no seio do hiponeuston diversas categorias ecológicas: i) Euneuston - organismos que permanecem nas proximidades da superfície das Æguas (primeiros 10 a 15 cm) durante o ciclo diÆrio; i) Neuston facultativo - organismos que ocorrem próximo da superfície das Æguas durante parte do ciclo diÆrio, usualmente durante o período nocturno; i) Pseudoneuston - organismos cujas mÆximas concentraçıes ocorrem abaixo da superfície das Æguas, mas que podem surgir no seio do hiponeuston pelo menos durante parte do ciclo diÆrio. Os organismos hiponeustónicos exibem adaptaçıes particulares, nomeadamente: (i) Diminuiçªo do peso específico do corpo (e.g. enriquecimento em vitelo de alguns ovos de Osteichthyes); (i) Aumento da flutuabilidade (e.g. aumento da superfície relativamente ao volume do organismo, existŒncia de espinhos e apŒndices plumosos, desenvolvimento de flutuadores); (i) Desenvolvimento de uma coloraçªo intensa (usualmente azulada ou esverdeada). Protecçªo relativamente às radiaçıes ultravioletas letais para outros planctontes e camuflagem relativamente a potenciais predadores; (iv) Mimetismo (particularmente nalgumas larvas ictioneustónicas). O zooplâncton estuarino Ø constituído por formas holo- e meroplanctónicas. As formas holoplanctónicas sªo sobretudo dominadas pelos copØpodes. Alguns gØneros de copØpodes sªo tipicamente estuarinos (e.g. Eurytemora, Acartia, Pseudodiaptomus, Tortanus). Nas zonas a jusante do estuÆrio podem dominar espØcies marinhas ou eurihalinas (e.g. Paracalanus, Centropages, Oithona, Pseudocalanus, Temora, Eutrepina, Harpaticus). AlØm dos copØpodes outros taxa podem representar igualmente uma fracçªo importante do holoplâncton estuarino (Ctenophora, Chaetognatha, Misidacea, etc.). As formas meroplanctónicas podem em certas Øpocas do ano dominar o zooplâncton estuarino (formas larvares de Crustacea Decapoda, Polychaeta, Mollusca, Hydrozoa, ovos e estados larvares de peixes). Nos períodos primaveril e estival as larvas de invertebrados bentónicos sªo quase sempre as formas mais abundantes (Zoea e Mysis de Malacostraca, Zoea e Megalopa de Brachyura, Veliger de Mollusca, etc.), assim com as fases planctónicas (ovos e estados larvares) de algumas espØcies de Osteichthyes. Na maioria dos sistemas estuarinos a diversidade específica Ø geralmente mais elevada nas regiıes a jusante do estuÆrio. Diversas espØcies marinhas podem ocorrer nestas Æreas. A diversidade específica tende a diminuir nas regiıes intermØdias e a montante, sofrendo um ligeiro aumento próximo do limite superior do estuÆrio devido sobretudo à ocorrŒncia de espØcies dulciaquícolas. A abundância do zooplâncton estuarino Ø geralmente limitada por dois factores principais. Em primeiro lugar a turbidez funciona como um factor limitante da produçªo fitoplanctónica e consequentemente da produçªo secundÆria. Em segundo lugar em muitos sistemas estuarinos as correntes prevalecentes tendem a transportar os zooplanctontes para o domínio marinho. Muitos zooplanctontes estuarinos exibem estratØgias próprias de retençªo no interior do estuÆrio, nomeadamente utilizando as correntes de entrada e de saída de Ægua nos estuÆrios parcialmente ou altamente estratificados.

Estudos quantitativos, Biomassa (mØtodos de estudo)

O peso fresco e o biovolume de zooplâncton podem ser entendidos como uma medida aproximada da biomassa. As mediçıes da biomassa permitem avaliar a quantidade de matØria viva por unidade de superfície ou de volume numa determinada populaçªo zooplanctónica. As determinaçıes de biomassa zooplanctónica podem ser efectuadas na totalidade das amostras recolhidas, numa fracçªo destas ou ainda num ou vÆrios grupos de zooplanctontes.Os mØtodos utilizados na avaliaçªo da biomassa de microzooplâncton sªo semelhantes aos utilizados na determinaçªo da biomassa fitoplanctónica. Recorre-se quase sempre à enumeraçªo e mediçªo dos microzooplanctontes segundo o mØtodo de Utermöhl (microscópio de inversªo). A determinaçªo da biomassa zooplanctónica Ø usualmente efectuada recorrendo a diversos mØtodos: (i) gravimØtricos; (i) volumØtricos; (ii) composiçªo química e bioquímica; (iv) conteœdo calórico; (v) mediçªo e enumeraçªo dos organismos e (vi) contagem de partículas. Os mØtodos gravimØtricos baseiam-se na determinaçªo do peso dos organismos zooplanctónicos. O peso fresco representa o peso exacto dos organismos zooplanctónicos. Este deve ser avaliado após a remoçªo da totalidade do líquido intersticial usado na fixaçªo e conservaçªo da amostra. As determinaçıes da biomassa sªo quase sempre efectuadas recorrendo a amostras previamente fixadas e conservadas em formol. O peso fresco pode sofrer variaçıes considerÆveis (diminuiçªo) após um período de conservaçªo elevado. Esta diminuiçªo Ø tanto mais acentuada quanto maior fôr a quantidade de Ægua contida nos organismos. A remoçªo total do líquido intersticial Ø difícil de conseguir. A principal desvantagem da utilizaçªo do peso fresco na determinaçªo da biomassa reside no facto de uma amostra de zooplâncton conter usualmente numerosos taxa com percentagens muito díspares de Ægua relativamente ao conteœdo orgânico e inorgânico. Esta circunstância pode significar que a estimativa da biomassa zooplanctónica Ø afectada de alguma imprecisªo, especialmente no que diz respeito ao valor nutritivo dos zooplanctontes. O peso seco do zooplâncton representa uma medida do material orgânico e inorgânico após a remoçªo da Ægua contida nos zooplanctontes. Esta avaliaçªo fornece uma estimativa mais realista da biomassa zooplanctónica e do valor nutricional dos zooplanctontes. A Ægua contida nos organismos deve ser removida de tal modo que o conteœdo orgânico nªo seja afectado. Os mØtodos utilizados na remoçªo da Ægua podem ser variados: liofilizaçªo ("freeze drying"), dessecaçªo, secagem utilizando estufas, etc. A liofilizaçªo consiste na congelaçªo da amostra (-10 ”C a 40 ”C) sendo a Ægua (sob a forma de cristais de gelo) removida por sublimaçªo. Se fôr utilizado material fresco (nªo fixado e conservado) torna-se necessÆrio que a liofilizaçªo seja efectuada o mais rapidamente possível para evitar a decomposiçªo microbiana do material. O tempo requerido para dessecar (recorrendo ao auxílio de um dessecador ou excicador) a amostra Ø consideravelmente superior ao tempo necessÆrio para remover a Ægua numa estufa (com ou sem ar esforçado). O tempo deve ser suficiente para que o peso seco da amostra nªo se altere entre duas pesagens sucessivas. A dessecaçªo Ø habitualmente efectuada à temperatura ambiente enquanto que numa estufa se podem atingir valores da ordem dos 100 ”C. A utilizaçªo de temperaturas muito elevadas pode ser prejudicial à determinaçªo da biomassa zooplanctónica, por resultarem em perdas de material orgânico. Usualmente utilizam-se temperaturas de secagem em estufa da ordem dos 6O”C durante um período nªo inferior a 24h. O peso orgânico seco do zooplâncton pode igualmente ser determinado. Neste caso Ø determinado o peso do material orgânico após a remoçªo da Ægua e material inorgânico. O peso do material inorgânico Ø avaliado após a total incineraçªo do material orgânico recorrendo por exemplo ao uso de uma mufla. Utilizam-se geralmente temperaturas da ordem dos 500 ”C na incineraçªo do material orgânico. Os mØtodos volumØtricos sªo talvez os mais utilizados na avaliaçªo da biomassa zooplanctónica. Consistem na determinaçªo do volume dos zooplanctontes contidos numa determinada amostra. Sªo fundamentalmente dois os mØtodos volumØtricos de avaliaçªo da biomassa: (i) volume de sedimentaçªo e (i) volume de deslocaçªo. O volume de sedimentaçªo pode ser medido com o auxílio de uma proveta graduada cilíndrica ou cónica, após um período de sedimentaçªo nªo inferior a 24h (24h a 168h), procedendo ou nªo à remoçªo do líquido conservante. De um modo geral os volumes de sedimentaçªo de uma amostra de zooplâncton sªo cerca de duas a quatro vezes superiores aos volumes de deslocaçªo. Nas colheitas que contenham quantidades apreciÆveis de zooplanctontes de maiores dimensıes (macro- e megaplâncton) estas determinaçıes sªo afectadas de maior imprecisªo. O volume deslocado de zooplâncton pode ser avaliado recorrendo a diversas tØcnicas. Uma amostra de zooplâncton após a remoçªo do líquido intersticial Ø adicionada a um determinado volume de Ægua num recipiente graduado. O volume de plâncton pode ser deste modo directamente determinado. Alternativamente a massa de plâncton pode ser removida de uma amostra (e.g. com o auxílio de filtros de poro adequado) em que se tenha determinado previamente o volume da totalidade do líquido conservante. O volume de deslocaçªo Ø avaliado atravØs da diferença entre duas mediçıes volumØtricas efectuadas (previamente e após a remoçªo dos zooplanctontes). A biomassa de zooplâncton pode ser definida atravØs da composiçªo química e bioquímica da amostra. Podem determinarse as concentraçıes de certos elementos químicos (carbono, azoto, fósforo, etc.) e bioquímicos (proteínas, lípidos, carbohidratos, etc.) dos organismos zooplanctónicos. Este tipo de determinaçıes Ø mais utilizada no estudo de uma œnica espØcie e de preferŒncia de uma œnica classe etÆria de uma espØcie. A biomassa pode ser expressa em termos do conteœdo calórico dos zooplanctontes. O valor energØtico Ø determinado atravØs da avaliaçªo da quantidade de energia produzida em calorias após a combustªo do material orgânico numa atmosfera de oxigØnio recorrendo à utilizaçªo de uma bomba calorimØtrica. A estimativa da biomassa de zooplâncton pode ainda ser efectuada atravØs da mediçªo dos zooplanctontes. As mediçıes podem ser posteriormente convertidas em volumes e pesos dos zooplanctontes de um modo similar ao mØtodo utilizado na determinaçªo da biomassa fitoplanctónica. Finalmente pode recorrer-se a processos semi-automÆticos na determinaçªo da biomassa. Segundo estes mØtodos torna-se possível determinar o nœmero e dimensıes das partículas numa amostra de zooplâncton com o auxílio de um contador Coulter. Este tipo de tØcnicas Ø sobretudo utilizado no estudo do microzooplâncton assim como do fitoplâncton. As estimativas da biomassa zooplanctónica nos sistemas estuarinos sªo, tal como no caso do fitoplâncton, dificultadas devido à existŒncia de grande quantidade de detritos sestónicos em suspensªo.

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