Unidade XI- REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES, Notas de estudo de Agronomia

Baixe Unidade XI- REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity! UNIDADE XI REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES 302 REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES 1. INTRODUÇÃO A reprodução é uma das mais importantes características dos seres vivos. A própria existência das espécies evidencia a eficiência dos mecanismos de reposição de indivíduos que morrem. As plantas superiores desenvolveram, pelo menos, dois mecanismos distintos de reprodução: assexual e sexual. Um tipo de reprodução assexual é a propagação vegetativa. Nesse tipo de reprodução, uma parte, usualmente multicelular, separa-se da “planta mãe” para dar origem a uma nova planta. Esta nova planta é geneticamente idêntica à planta mãe. Outro tipo de reprodução assexual é encontrado em algumas espécies que se reproduzem por apomixia. Nesse tipo de reprodução a formação do zigoto ocorre sem concomitante meiose e fertilização (desenvolvimento de células diplóides do óvulo sem ter ocorrido meiose. Ex: Compositae, dente-de-leão). A reprodução sexual é encontrada em praticamente todas as plantas superiores. Neste tipo de reprodução, o novo organismo tem constituição genética que pode ou não diferir da constituição genética dos pais. A produção de gametas nas plantas envolve a formação de órgão reprodutivo especializado, a flor. Em geral, o aparecimento da flor é considerado como o início da reprodução sexual. 2. REPRODUÇÃO VEGETATIVA a) Mecanismos A capacidade de regenerar uma planta, uma propriedade de praticamente todas as células vivas de plantas, tem sido demonstrada em vários sistemas de células e de tecidos (alguns tecidos regeneram mais facilmente que outros). Essa capacidade depende de duas características fundamentais das células de plantas: • A primeira delas é a totipotência das células das plantas, o que significa dizer que as células contêm toda a informação genética em seu núcleo necessária para reproduzir uma planta inteira. Portanto, as células são autônomas e possuem a potencialidade de regenerar plantas, desde que submetidas a tratamentos adequados. • A segunda é a desdiferenciação, a capacidade de uma célula diferenciada nucleada de retornar à condição de célula meristemática e desenvolver um novo ponto de crescimento. OBS: em muitos casos, a presença de gemas é também fundamental na propagação vegetativa (propagação por estacas, pedaços de rizomas, etc.) A generalização da totipotencialidade e da propagação vegetativa como um todo, todavia, não tem sido sempre facilmente demonstrada. Por exemplo, são conhecidas muitas espécies cuja capacidade de regeneração não foi ainda evidenciada na prática. Além disso, sabe-se que certos tecidos são mais favoráveis à regeneração do que outros. 305 Figura 1 – O ciclo de vida de milho (Zea Mays), uma angiosperma monocotiledônea (Taiz & Zeiger, 1998) A partir dos óvulos fecundados se desenvolvem as sementes, as quais constituem o produto final da reprodução sexual que permitirá a formação de novas plantas e a perpetuação das espécies (Figura 1). Além das vantagens em longo prazo, a reprodução sexual também apresenta vantagens em curto prazo. Uma dessas vantagens é o conhecido vigor do híbrido, isto é, o produto do cruzamento de duas diferentes variedades excede aos pais em termos de crescimento e produção. O conhecimento desse fenômeno é muito aproveitado no cultivo do milho, além de ser conhecido em espécies selvagens. O problema é que a semente obtida pelo cultivo do híbrido, devido a polinização e a fecundação cruzada (pelo menos no caso do milho), não apresentam as mesmas características originais do híbrido. 306 b) Aspectos fisiológicos Além da importância genética na manutenção da variabilidade das espécies, as conseqüências fisiológicas da reprodução sexual têm alta significância. O produto final da reprodução sexual é a semente, que representa o estádio de vida das plantas de maior resistência às adversidades climáticas. A produção periódica de sementes é de extrema importância na sobrevivência de muitas espécies, principalmente as de regiões climáticas que apresentam uma ou mais estações desfavoráveis no ano (seca, frio, altas temperaturas). As sementes representam a única forma móvel das plantas, logo processos evolutivos contribuem para uma melhor dispersão. O desenvolvimento da semente pode ser dividido em duas fases de aproximadamente igual duração. Durante a primeira fase, a qual é caracterizado pelas divisões celulares, o zigoto sofre embriogênese e o tecido do endosperma prolifera (no caso de sementes endospérmicas). A segunda fase começa com a cessação da divisão celular e termina com a desidratação e o final do desenvolvimento. Durante a segunda fase, ocorre o acúmulo de compostos de estoque, o embrião torna-se tolerante à desidratação e a semente desidrata, perdendo acima de 90% de água. Tipicamente, o conteúdo de ABA é muito baixo no início da embriogênese, alcança um valor máximo num ponto intermediário e, então, decresce gradualmente, ficando o conteúdo de ABA muito baixo quando a semente alcança a maturidade. Coincidente com o período em que os níveis endógenos de ABA são altos, observa-se o acúmulo de mRNAs específicos no embrião. Esses mRNAs codificam as tão conhecidas proteínas LEA (late embryogenesis abundant), as quais parecem estar envolvidas na tolerância do embrião à dessecação. Isto é importante, pois permite a sobrevivência por longos períodos, às mais extremas condições climáticas, as quais não permitiriam, por exemplo, o crescimento vegetativo. Um aspecto importante das sementes é que raramente doenças causadas por vírus são disseminadas por sementes. Esse é um problema comum em muitos métodos de propagação vegetativa. No entanto, o uso de técnicas de cultura de tecido (propagação vegetativa) também permite a obtenção de plantas livres de patógenos (cultura de ápices caulinares, por exemplo). Um outro aspecto interessante diz respeito às espécies que crescem em ambientes salinos. Muitas dessas espécies acumulam grandes quantidades de sais nos caules e nas folhas, porém, a concentração de sais nas sementes permanece em valores muito baixos. ESTES EXEMPLOS PARECEM INDICAR QUE AS PLANTAS BUSCAM PROTEGER O MEIO PELO QUAL A ESPÉCIE SE PERPETUARÁ. c) Sincronização da reprodução Há duas fases no ciclo de vida de muitas plantas em que as variações sazonais atuam seletivamente através de respostas fisiológicas: Uma destas fases é a sobrevivência às condições desfavoráveis. Em regiões climáticas onde o crescimento é limitado por condições desfavoráveis de temperatura ou falta de água em certas estações, a sobrevivência das espécies ocorre através de uma fase resistente de dormência (dormência de sementes, dormência de gemas na parte aérea, dormência de gemas em órgãos subterrâneos). Assim, as respostas fisiológicas que induzem ou removem a dormência são de grande valor seletivo, pois permitem que muitas espécies resistam, em estado de dormência, às condições climáticas desfavoráveis ao crescimento. A outra fase é encontrada durante o processo de reprodução sexual. A sincronização da floração aumenta a possibilidade de polinização e de fertilização cruzadas e também assegura o desenvolvimento posterior das sementes em condições climáticas favoráveis. Assim, 307 ocasionalmente, certas plantas como bambus e agaves, com ocorrência de poucos indivíduos em vastas áreas, após muitos anos de crescimento vegetativo, florescem simultaneamente (isso permite a polinização, a fecundação e a perpetuação das espécies). Embora não se conheçam precisamente as causas dessa sincronização, acredita-se que seja devido a uma combinação de fatores. Ou seja, as plantas da mesma espécie devem apresentar respostas fisiológicas semelhantes às variações do ambiente. 4. A REPRODUÇÃO SEXUAL E OS FATORES AMBIENTAIS Durante o desenvolvimento pós-embrionário, o meristema apical da parte aérea passa por três estádios mais ou menos bem definidos:
Estádio Juvenil - não tem capacidade de floração;
Estádio Adulto Vegetativo – adquire maturidade para a floração, se torna competente;
Estádio Adulto Reprodutivo – após a percepção do sinal indutor (externo ou interno), a planta inicia o florescimento, se torna determinada. Ela é capaz de seguir o mesmo programa de desenvolvimento, mesmo após remoção do sinal indutor. A duração da fase juvenil depende da espécie, variando de poucos dias nas plantas herbáceas até 30 ou 40 anos em algumas espécies arbóreas. Uma vez que a fase adulta tenha sido atingida, ela permanece relativamente estável até ocorrer o florescimento. Esta estabilidade é mantida durante a propagação vegetativa. Por exemplo, em manga (Mangifera indica), plantas juvenis (mudas) podem ser induzidas ao florescimento, enxertando-as com ramos de uma árvore madura (adulta). A transição de uma fase para outra, depende de fatores ambientais e, ou de sinais associados ao desenvolvimento da planta (hormônios?). Discutiremos abaixo os efeitos de alguns fatores ambientais na promoção do florescimento e, também, o envolvimento de fatores bioquímicos (como os hormônios) no controle do florescimento. a) Estresse hídrico Em 1960, o fisiologista brasileiro Paulo de Tarso Alvim, trabalhando com café, observou que se as plantas fossem mantidas durante todo o tempo em um solo com água próximo a capacidade de campo, elas não floresciam. Entretanto, se fossem submetidas a um estresse hídrico e depois irrigadas, a floração era intensa. Ele concluiu: Estresse Hídrico Indução da gema floral Irrigação Antese Floral Em plantas de café, após a diferenciação, as gemas florais crescem lentamente por um período de cerca de dois meses, até atingirem de 6 a 8 mm. Nesse estágio cessa o crescimento e a gema entra em dormência, que pode durar de poucas semanas até vários meses, dependendo da distribuição de chuvas. No entanto, para que a chuva ou a irrigação seja 310 O fotoperiodismo reflete, quase certamente, a necessidade da planta para sincronizar o seu ciclo de vida em relação às estações do ano. Não surpreendentemente, as respostas fotoperiódicas são mais importantes para plantas de regiões subtropicais e temperadas (altas latitudes), onde as variações sazonais no comprimento do dia são pronunciadas (Figura 2). As respostas fotoperiódicas geralmente são divididas dentro de três categorias fundamentais: Plantas de dias curtos (PDC) – Plantas de dias curtos são aquelas que florescem somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (período de luz) que é menor do que um certo valor crítico, dentro de um período de 24 horas. Plantas de dias longos (PDL) – As plantas de dias longos são aquelas que florescem somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (período de luz) que é maior do que um certo valor crítico, dentro de um período de 24 horas. Plantas neutras (PN) – plantas que florescem e são indiferentes ao comprimento do dia. OBS: NO caso de algumas figuras, a legenda está em inglês – PDC (plantas de dias curtos) = SDP (short-day plants); PDL (plantas de dias longos) = LDP (long-day plants) PN (plantas neutras ou indiferentes) = DNP (day-neutral plants) Um ponto importante a ser entendido é que a distinção entre plantas de dias curtos (PDC) e plantas de dias longos (PDL) não é baseada sobre o comprimento absoluto do dia (período de luz). Como descrito acima, a classificação de PDC e PDL depende do comportamento das plantas em relação ao seu fotoperíodo crítico (Figura 3). Plantas que florescem quando o comprimento do dia é menor que o comprimento máximo crítico, são classificadas como PDC. Aquelas que florescem em resposta a um comprimento do dia maior que um valor mínimo crítico são classificadas como PDL. Considere, por exemplo, que tanto Xanthium strumarium (PDC) como Hyoscyamus niger (PDL) poderão florescer com 12 a 15 horas de luz por dia. O fotoperíodo crítico para Xanthium strumarium (PDC) é 15,5 horas, indicando que ela poderá florescer se o comprimento do dia é menor que 15,5 horas em um período de 24 horas. O fotoperíodo crítico para Hyoscyamus niger (PDL) é 11,0 horas, indicando que ela poderá florescer quando o comprimento do dia (período de luz dentro de 24 horas) excede esse valor. Figura 3 – Um diagrama para ilustrar o conceito de fotoperíodo crítico em populações de Xanthium, uma planta de dia curto, e Fuchsia, uma planta de dia longo (Taiz & Zeiger, 1998) 311 As PDC e as PDL podem ser reconhecidas, também, como qualitativas (ou obrigatórias) ou quantitativas (facultativas). Plantas de Xanthium strumarium, por exemplo, são qualitativas de dias curtos e não florescem a menos que recebam um fotoperíodo adequado. Por outro lado, muitos cereais de primavera, como trigo e centeio, são quantitativos de dias longos, tendo o florescimento acelerado sob dias longos. Vale salientar que a distinção entre respostas qualitativas e quantitativas não é sempre fácil de ser observada em determinada espécie. O requerimento fotoperiódico é freqüentemente modificado por condições externas, como a temperatura. A planta pode, por exemplo, ter um requerimento qualitativo em uma temperatura, porém, responde quantitativamente em outra temperatura. Em adição às três categorias básicas, existem outras respostas que correspondem a combinações de plantas de dias curtos e longos. Várias espécies do gênero Bryophyllum, por exemplo, são plantas de dias longos e curtos (PDLC) e poderão florescer somente se um certo número de dias curtos é precedido de um certo número de dias longos. O contrário é observado para plantas de dias curtos e longos (PDCL) como Trifolium repens, a qual somente floresce quando um certo número de dias longos é precedido de um certo número de dias curtos. Uma poucas plantas possuem um especial requerimento por comprimentos de dias intermediários. Estas plantas florescem somente quando o comprimento do dia permanece em valor intermediário (12 a 14 horas) e permanecem vegetativas quando o dia é muito longo ou muito curto. Um outro comportamento é o anfifotoperiodismo, observado em Madia elegans. Neste caso, o florescimento é retardado em dias intermediários (12 a 14 horas de luz), porém ocorre rapidamente quando o comprimento do dia é de 8 ou de 18 horas. Muitos experimentos iniciais sobre fotoperiodismo procuraram estabelecer qual a etapa do ciclo diário, luz ou escuro, controlava o florescimento. Os primeiros resultados mostraram que o florescimento de plantas de dias curtos (PDC) era determinado pela duração do período de escuro. Estas plantas não florescem quando a noite longa, após um dia curto, era interrompida com um “flash” de luz (Figura 4). Similarmente, PDC não floresciam quando dias curtos eram seguidos por noites curtas. Posteriormente foi demonstrado que a duração do período de escuro era também determinante no florescimento de PDL. Estas plantas floresciam em dias curtos seguidos de noites curtas, porém, dias longos seguidos de noites longas não estimulavam o florescimento nestas plantas (PDL). Figura 4 – A regulação fotoperiódica do florescimento. Observe que as plantas medem a duração do período de escuro (Taiz & Zeiger, 1998) 312 A percepção do fotoperiodismo parece ter o fitocromo como principal fotorreceptor. A inibição do florescimento em muitas plantas de dias curtos (PDC), pela interrupção do período noturno, foi um dos primeiros processos fisiológicos que se mostrou estar sob o controle do fitocromo. Em muitas PDC, a interrupção do período noturno somente é efetiva quando a dose de luz vermelha é suficiente para fotoconverter o fitocromo vermelho (Fv) para o vermelho distante (FVD). Uma subseqüente exposição das plantas à luz vermelha distante, a qual fotoconverte o fitocromo ativo (FVD) para a forma inativa (Fv), restaura a resposta do florescimento (Figura 5). A reversibilidade do vermelho e vermelho distante têm sido demonstrados, também, em algumas plantas de dias longos (PDL). Nestes casos, a interrupção do período noturno pela luz vermelha promove o florescimento e uma subsequente exposição ao vermelho distante previne a resposta (Figura 5). Figura 5 – Controle do florescimento pela luz vermelha (R) e vermelha distante (FR) em plantas de dias longos e plantas de dias curtos (Taiz & Zeiger, 1998) Um fato bem estabelecido no estudo do fotoperiodismo é que o estímulo fotoperiódico é percebido pelas folhas. Tratamento de uma única folha de Xanthium (PDC) com curtos fotoperíodos (menores que o fotoperíodo crítico) é suficiente para causar a formação de flores visíveis, mesmo que o resto da planta esteja exposta a dias longos (maior que o fotoperíodo crítico). Resultados obtidos com outras plantas, como Perilla, também confirmam a importância da folha na percepção do fotoperiodismo (Figura 6). 315 De acordo com alguns autores, seria melhor considerar o florígeno como um conceito e não como uma substância específica que promove o florescimento. O florígeno poderia representar, por exemplo, um balanço de vários hormônios. Pesquisas futuras poderão esclarecer o conceito de florígeno e estabelecer a base hormonal para o florescimento. OBS: O etileno promove o florescimento em abacaxi. e) Vernalização – ativação ou aceleração do florescimento por tratamento com baixas temperaturas Existem algumas plantas nas quais o florescimento é quantitativa ou qualitativamente dependente da exposição da planta à condição de baixa temperatura. Isto é conhecido como vernalização e pode ser definida como o processo onde o florescimento é ativado ou acelerado pelo tratamento de frio aplicado em sementes embebidas ou em plantas em crescimento vegetativo. A vernalização refere-se especificamente à ativação ou aceleração do florescimento induzida pela exposição da planta ao frio e não deve ser confundida com outros inúmeros efeitos de baixas temperaturas sobre o desenvolvimento da planta. O termo vernalização é derivado de uma palavra Russa que significa “transformar em primavera”, isto é, ele reflete a capacidade de um tratamento de frio para tornar um cereal de inverno em um cereal de primavera, em relação ao seu florescimento. A vernalização ocorre mais comumente em cereais anuais de inverno e plantas bianuais. Típicos cereais anuais são: trigo, cevada e centeio. Variedades de primavera, destes cereais, são normalmente plantadas na primavera e florescem e produzem grãos antes do final da estação de crescimento (ou seja, antes do frio chegar). As variedades de inverno plantadas na primavera poderiam normalmente fracassar no florescimento ou produção de grãos dentro da mesma estação de crescimento. Assim, cereais de inverno são plantadas no outono. Eles germinam e atravessam o inverno (frio) como pequenas plantas, reassumem o crescimento na primavera e são usualmente colhidos na metade do verão. Variedades de inverno de centeio quando plantadas na primavera (ou seja, não são submetidas ao tratamento de frio – vernalização), florescem lentamente, com o período de florescimento durando de 4 a 5 meses. Quando plantadas no outono, no entanto, elas recebem um tratamento de frio no inverno. Quando chega a primavera, elas voltam a crescer rapidamente e o florescimento é mais rápido, durando apenas dois meses, ou seja, elas passam a se comportar como uma variedade de primavera. Observe que nesse caso o requerimento por frio é QUANTITATIVO, ou seja, o florescimento sempre ocorre, embora seja mais rápido nas plantas vernalizadas. Este efeito pode ser obtido, também, pela vernalização das sementes embebidas. Espécies bianuais são plantas monocárpicas que normalmente florescem (e morrem) na segunda estação de crescimento, novamente seguindo um tratamento de frio no inverno. Típicos bianuais incluem, Beta vulgaris (beterraba), Brassica oleraceae (mostarda) e Daucus carota (cenoura). Nas bianuais, o requerimento de frio é QUALITATIVO, isto é, na ausência do tratamento de frio muitas delas podem permanecer sem florescer e com hábito de crescimento em “roseta”, indefinidamente. As temperaturas efetivas na vernalização variam amplamente dependendo da espécie e da duração do tratamento. Em centeio, a temperatura efetiva varia de –5 a +15oC, dependendo 316 da duração do tratamento. Para esta espécie, o tratamento na temperatura de 1oC é mais efetivo após sete semanas de duração do tratamento (Figura 9). Por outro lado, a vernalização pode ser revertida se o tratamento de frio for seguido imediatamente por um tratamento de alta temperatura, ou seja, ocorre a desvernalização. A vernalização somente é efetiva quando aplicada em plantas crescendo ativamente ou em sementes embebidas. Assim, cereais anuais de inverno podem ser vernalizados tão logo o embrião esteja embebido em água e o processo de germinação tenha iniciado. Neste caso, é possível que os estados induzidos, estabelecidos em poucas células meristemáticas (no embrião), possa ser mantido em todo o desenvolvimento da planta. Muitas bianuais, no entanto, não podem ser vernalizadas pela exposição das sementes ao frio. Estas plantas devem alcançar um tamanho mínimo antes que elas possam ser vernalizadas. Nestes casos, o ápice da parte aérea é que percebe o estímulo, embora existam algumas evidências sugerindo que folhas ou mesmo raízes isoladas podem ser susceptíveis, também, ao frio (pelo menos em alguns casos). Figura 9 – Vernalização em sementes de Secale cereale (centeio). As sementes foram tratadas à temperatura de 1oC, nos tempos indicados no gráfico (Hopkins, 2000) A natureza do estímulo da vernalização ainda não é conhecida. Alguns pesquisadores acreditam que as mudanças permanentes na fisiologia ou estado genético das células meristemáticas, induzidas pelo frio, poderiam ser autopropagadas para as células filhas pela divisão celular. No entanto, outros pesquisadores (Melchers & Lang, 1948) postularam a existência de uma substância que eles denominaram de vernalina, a qual seria induzida pelo frio e responsável pela indução da floração. Em seus estudos com Hyoscyamus eles faziam enxertos entre plantas vernalizadas e não vernalizadas. A planta não vernalizada enxertada na planta vernalizada passava a florescer, enquanto que nas plantas controle (não enxertadas e 317 não vernalizadas) isso não ocorria. Isto poderia ser devido a translocação da vernalina de uma planta para outra ou de um hipotético hormônio do florescimento (FLORÍGENO), ou mesmo de giberelinas (como comentamos anteriormente, estas substâncias parecem substituir o requerimento por frio de algumas plantas vernalizáveis e o requerimento por dias longos em algumas plantas de dias longos (PDL). Até o momento, a existência da vernalina não foi completamente comprovada). Alguns outros estudos com embriões isolados têm mostrado que tratamentos de vernalização somente são efetivos quando o embrião é suprido com carboidratos e oxigênio durante o tratamento, indicando que se trata de um processo metabólico dependente de energia. BIBLIOGRAFIA FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991, 559p.