Introdução

O presente trabalho de Biologia Celular e Molecular visa fundamentalmente abordar aspectos como: Cloroplastos.

O trabalho tem como objectivo geral, descrever o percurso da fotossíntese.

Assim o trabalho tem como objectivos específicos os seguintes:

  • Origem Evolutiva dos Cloroplasto

  • O papel da luz na fotossíntese

  • Factores que influenciam a actividade fotossintética 

Cloroplasto

 É uma organelo  presente nas células das plantas e outros organismos fotossintetizadores, como as algas e alguns protistas possui clorofilapigmento responsável pela sua cor verde.

Cloroplasto é a organela onde se realiza a fotossíntese. Os cloroplastos distinguem-se bem dos restantes organelos da célula, quer pela cor, quer pela sua estrutura, geralmente laminar, possuem RNADNA e ribossomas, podendo assim sintetizar proteínas e multiplicar-se.

No seu interior apresenta um líquido semelhante ao que preenche as mitocôndrias, o estroma. O sistema de membranas onde se encontra a clorofila encontra-se organizado em tilacóides, agrupados em grana. A fotossíntese típica dos cloroplastos também é realizada por algumas bactérias, as cianobactérias, o que é considerado como uma das evidências nas quais se baseia a teoria endossimbiótica de origem dos cloroplastos. Segundo esta teoria, os cloroplastos teriam se originado de uma cianobactéria ancestral vivendo em simbiose dentro da célula eucariótica precursora. Essa teoria também é empregada para explicar a origem das mitocôndrias.

Origem Evolutiva dos Cloroplastos

Acredita-se que os cloroplastos tenham se originado de organismosprocariontes fotossintéticos (algas azuis), que se instalaram em células primitivas eucariontes aeróbicas por endossimbiose.

Essa simbiose há cerca de 1,2 bilhões de anos, teria dado origem às algas vermelhas, depois as algas pardas e verdes e aos vegetais superiores. 

Durante o processo evolutivo, as bactérias precursoras dos cloroplastos transferiram parte de seu material genético para o DNA da célula hospedeira, assim passaram a depender do genoma da célula hospedeira para a produção de muitas de suas proteínas. 

Esta origem é semelhante ao da mitocôndria, mas existem diferenças como o tamanho das organelas, o cloroplasto é bem maior que a mitocôndria, e a fonte de energia é diferente, o cloroplasto usa energia luminosa enquanto a mitocôndria usa energia química.

Estrutura

Os cloroplastos possuem nas suas delimitações duas membranas lipoproteicas. A membrana externa é lisa, enquanto a interna é composta por várias dobras voltadas para o interior do cloroplasto, formando os tilacoides e as lamelas.

Na membrana interna dos cloroplastos estão os fotossistemas com várias moléculas de clorofila dispostas de maneira a formar uma espécie de antena, que capta a luz. Os fotossistemas possuem outras substâncias além da clorofila que também participam da fotossíntese.

Os fotossistemas são de dois tipos:

  • Fotossistema I - P700: É o responsável pela produção de NADPH. O fotossistema I recebe elétrons provenientes da cadeia transportadora de elétrons e os direciona até a clorofila que absorve luz no comprimento de 700 nanômetros.

  • Fotossistema II - P680: Nesse fotossistema ocorre a quebra da água, também chamada de fotólise da água, ou ainda, reação de Hill. Cada molécula de água produz dois prótons H+ e dois elétrons não excitados que são direcionados para o centro de reação do fotossistema, para um melhor aproveitamento da energia utilizada.

Os cloroplastos são um tipo de cromoplastos que contém pigmento chamado clorofila, que são capazes de absorver a energia eletromagnética da luz solar e a convertem em energia química por um processo chamado fotossíntese. 

No entanto, a membrana interna do cloroplasto não é dobrada em cristas e não contém uma cadeia transportadora de elétrons. Mergulhado no estroma, existe um sistema de membrana (bicamada) que forma um conjunto de sacos achatados em forma de discos chamados de membrana tilacóide (do gregothylakos, saco).

O conjunto de discos empilhados recebe o nome de granum. O lúmen da membrana tilacóide é chamado de espaço tilacóide. Na membrana exposta ao estroma se localizam as clorofilas que participam da fotossíntese.

Composição química dos cloroplastos

Os cloroplastos são as organelas mais evidentes das células vegetais. Ela é composta por 50% de proteínas, 35% de lipídeos, 5% de clorofila, água e carotenóides. Parte das proteínas são sintetizadas pelo núcleo da célula, mas os lipídeos são sintetizados dentro da própria organela. O número de cloroplastos é regulado pela célula. Existem células que contém apenas um cloroplasto, mais a maioria das células que realizam fotossíntese contém  cerca de 40 a 200 cloroplastos, que se movimentam em função da intensidade de luz e da corrente citoplasmática. Semelhantes às mitocôndrias, os cloroplastos são envoltos por duas membranas, uma externa altamente permeável, e uma interna que necessita de proteínas específicas para o transporte de metabólicos, e um espaço intermembrana.

No interior da organela existe uma matriz amorfa chamada estroma que contém várias enzimas, grãos de amido, ribossomos e DNA.

 

Os pigmentos ligados a diferentes proteínas e lipídeos nas membranas dos tilacóides granares e estromáticos formam sistemas complexos de proteínas-clorofila denominados fotossistemas.

Há dois tipos de fotossistemas: 

Fotossistema I: localizado na região da membrana voltada para o estroma, são as menores partículas intramembranosas. 

Fotossistema II: localizado em tilacóides granares, formado por partículas maiores. Sistema genético dos cloroplastos

O genoma plastidial consiste em uma pequena molécula de DNA circular, com características muito semelhantes com das mitocôndrias e das bactérias. O DNA dos plastos ocorre em maior quantidade e é mais complexo do que da mitocôndria. Existem 30 a 200 cópias de DNA por organela contendo aproximadamente 120 genes. 

O sequenciamento genético dos cloroplastos de várias plantas levou a identificação de muitos desses genes.

  • Pigmentos fotossintetisantes

O termo "pigmento" significa substância colorida. A cor do pigmento fotossintetizante depende das faixas do espectro da luz visível que ele absorve ou reflete.

A clorofila dá cor verde característica da maioria dos vegetais, absorve muito bem a luz nas faixas do vermelho e do violeta, refletindo a luz verde.

Como a luz refletida é a que atinge os nossos olhos, essa é a cor que vemos, ao olharmos para uma folha. O perfil de absorção de luz de uma substância é o seu espectro de absorção.Todas as células fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contêm 2tipos de clorofila, e um deles sempre é a clorofila a. O segundo tipo de clorofila geralmente é a clorofila b (nos vegetais superiores) ou a clorofila c (em muitas algas). Esses diversos tipos de clorofila diferem quanto à faixa do espectro da luz visível na qual cada uma delas capta luz com mais eficiência.

As clorofilas a e b possuem espectros de absorção de luz ligeiramente diferentes, como mostra o gráfico a seguir:

Podemos verificar, analisando o gráfico, que ambas as clorofilas possuem dois picos de absorção: um mais elevado, na faixa do violeta, e um outro menor, na faixa do vermelho.Os carotenóides são pigmentos acessórios. Eles absorvem luz em faixas um pouco diferentes das faixas das clorofilas. A presença desses pigmentos acessórios faz com que muitas folhas tenham cores diferentes do verde. Embora tenham clorofila, a presença desses outros pigmentos em grandes quantidades mascara a sua presença e deixa as folhas com outras cores (arroxeadas, alaranjadas, amarelas, etc.).

Muitas folhas mudam de cor, no inverno, pela diminuição na quantidade de clorofila. Como a quantidade dos outros pigmentos não se altera tão significativamente, as suas cores passam a ser vistas, tornando as folhas geralmente amareladas.

  • O papel da luz na fotossíntese

A luz é componente indispensável da fotossíntese

A estrutura atômica de determinadas substâncias é tal que as tornam capazes de absorver a luz. Quando a luz incide em um átomo capaz de absorvê-la, alguns elétrons são ativados e elevados a um nível energético superior. O átomo entra em um "estado ativado", rico em energia e muito instável. Quando os elétrons excitados voltam aos seus orbitais normais, o átomo volta ao seu estado-base. Esse retorno é acompanhado pela liberação de energia, como calor ou como luz. A luz emitida dessa forma é chamada fluorescência.

Entretanto, o seu elétron excitado não devolve a energia captada através da fluorescência, mas a transfere para outras substâncias. Há, portanto, transformação da energia luminosa captada em energia química.

 As etapas da fotossíntese

A fotossíntese ocorre em duas grandes etapas, que envolvem várias reações químicas: a primeira é a fase clara (também chamada de fotoquímica) e a segunda é a fase escura (também conhecida como fase química). 

Fase Fotoquímica (fase clara) da Fotossíntese

Também é chamada "fase clara" da fotossíntese, uma vez que a sua ocorrência é totalmente dependente da luz. Como se trata de uma etapa que conta com a participação das moléculas de clorofila, acontece no interior dos tilacóides, em cujas faces internas de suas membranas as moléculas desse pigmento fotossintetizante estão "ancoradas".

Nessa etapa, a clorofila, ao ser iluminada, perde elétrons, o que origina "vazios" na molécula. O destino dos elétrons perdidos e a reocupação desses vazios podem obedecer a 2 mecanismos distintos, chamados fotofosforilação cíclica e fotofosforilação acíclica.

Fotofosforilação cíclica

No chamado fotossistema I, predomina a clorofila a. Essa, ao ser iluminada, perde um par de elétrons excitados (ricos em energia). Estabelece-se, na molécula da clorofila, um "vazio" de elétrons. O par de elétrons é recolhido por uma série de citocromos, substâncias que aceitam elétrons adicionais, tornando-se instáveis e transferindo esses elétrons para outras moléculas.À medida que passam pela cadeia de citocromos, os elétrons vão gradativamente perdendo energia, que é empregada na fosforilação (produção de ATP pela união de mais um grupo de fosfato a uma molécula de ADP). Como essa fosforilação é possível graças à energia luminosa, captada pelos elétrons da clorofila, é chamada fotofosforilação.

Após a passagem pela cadeia de citocromos, os elétrons retornam à molécula da clorofila, ocupando o "vazio" que haviam deixado. Como os elétrons retornam para a clorofila, o processo é cíclico.

Fotofosforilação acíclica

Esse mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes: o fotossistema I e o fotossistema II. No fotossistema I, predomina a clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina a clorofila b.A clorofila a, iluminada, perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, a ferridoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de elétrons que, depois de atravessarem uma cadeia de citrocromos, ocupa o "vazio" deixado na molécula da clorofila a. Durante a passagem desses elétrons pela cadeia de citocromos, há liberação de energia e produção de ATP (fosforilação). Como o "vazio de elétrons" da clorofila a não é preenchido pelos mesmos elétrons que saíram dessa molécula, o mecanismo é chamado fotofosforilação acíclica.

 

No interior dos cloroplastos, a água é decomposta na presença da luz. Essa reação é a fotólise da água (ou reação de Hill).

Dos produtos da fotólise da água, os elétrons vão ocupar os "vazios" deixados pela perda de elétrons pela clorofila b. Os prótons H+, juntamente com os elétrons perdidos pela clorofila a, irão transformar o NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo fosfato) em NADPH. Ao mesmo tempo, oxigênio é libertado. Esse é um aspecto importante da fotossíntese: todo o oxigênio gerado no processo provém da fotólise da água.

Os seres fotossintetizantes utilizam a água como fonte de átomos de hidrogênio para a redução do NADP. Esses átomos de hidrogênio são posteriormente empregados na redução do CO2 até carboidrato. A equação geral do processo é a seguinte:

O valor n corresponde, geralmente, a seis, o que leva à formação de glicose (C6H12O6). Entretanto, como todo oxigênio libertado vem da água, a equação deve ser corrigida para:

Dessa forma, pode-se explicar a origem de uma quantidade 2n de átomos de oxigênio a partir de uma quantidade de 2n moléculas de água (H2O).

Em linhas gerais, os eventos principais da fotossíntese são a absorção da energia da luz pela clorofila; a redução de uma aceptor de elétrons chamado NADP,que passa a NADPH2; ea formação de ATP.

Fase escura ou química: Produção de Glicose

Nessa fase, a energia contida nos ATP e os hidrogênios dos NADPH2, serão utilizados para a construção de moléculas de glicose. A síntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de reações (chamado ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin-Benson), do qual participam vários compostos simples.

Durante o ciclo, moléculas de CO2 unem-se umas as outras formando cadeias carbônicas que levam à produção de glicose. A energia necessária para o estabelecimento das ligações químicas ricas em energia é proveniente do ATP e os hidrogênio que promoverão a redução dos CO2 são fornecidos pelos NADPH2.

O Ciclo de Calvin

O ciclo começa com a reação de uma molécula de CO2 com um açúcar de cinco carbonos conhecido como ribulose difosfato catalisada pela enzima rubisco (ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase), uma das mais abundantes proteínas presentes no reino vegetal. Forma-se, então, um composto instável de seis carbonos, que logo se quebra em duas moléculas de três carbonos (2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico ou 3-fosfoglicerato, conhecidas como PGA). O ciclo prossegue até que no final, é produzida uma molécula de glicose e é regenerada a molécula de ribulose difosfato.

 

O esquema apresentado é uma simplificação do ciclo de Clavin: na verdade, as reações desse ciclo se parecem com as que ocorrem na glicólise, só que em sentido inverso.

É correto admitir, também, que o ciclo origina unidades do tipo CH2O, que poderão ser canalizadas para a síntese de glicose, sacarose, amido e, inclusive, aminoácidos, ácidos graxos e glicerol.

A fase escura da fotossíntese não precisa ocorrer no escuro. O que o nome quer indicar é que ela ocorre mesmo na ausência de luz – ela só precisa de ATP e NADH2 para ocorrer.

Fatores que influenciam a actividade fotossíntetica 

A intensidade com a qual uma célula executa a fotossíntese pode ser avaliada pela quantidade de oxigênio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO2 que ela consome.

Quando se mede a taxa de fotossíntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir, em função de certos parâmetros. Esses parâmetros são conhecidos como fatores limitantes da fotossíntese. Estes factores podem ser limitantes intrínsecos e outros extrínsecos.

Fatores limitantes intrínsecos

  • Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes

Como a clorofila é a responsável principal pela captação da energia limunosa, a sua falta restringe a capacidade de captação da energia e a possibilidade de produzir matéria orgânica.

  • Disponibilidade de enzimas e de cofatores

Todas as reações fotossintéticas envolvem a participação de enzimas e de co-fatores, como os aceptores de elétrons e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para que a fotossíntese aconteça com a sua intensidade máxima. 

Fatores limitantes extrínsecos

  • A concentração de CO2

O CO2 (gás carbônico ou dióxido de carbono) é o substrato empregado na etapa química como fonte do carbono que é incorporado em moléculas orgânicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO2: o gás proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas através de pequenas aberturas chamadas estômatos, e o gás liberado na respiração celular. 

Sem o CO2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando-se a concentração de CO2 a intensidade do processo também se eleva. Entretanto, essa elevação não é constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimático envolvido na captação do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentração de CO2 não serão acompanhados por elevação na taxa fotossintética.

 

  • A Temperatura

Na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas têm a sua atividade influenciada pela temperatura. 

De modo geral, a elevação de 10 °C na temperatura duplica a velocidade das reações químicas. Entretanto, a partir de temperaturas próximas a 40 °C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a velocidade das reações tende a diminuir. Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é máxima, que não é a mesma para todos os vegetais.

  • Comprimento de onda

A assimilação da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acessórios, como os carotenóides, determina oespectro de ação da fotossíntese.

Nota-se a excelente atividade fotossintética nas faixas do espectro correspondentes à luz violeta/azul e à luz vermelha, e à pouca atividade na faixa do verde.

Para que uma planta verde execute a fotossíntese com boa intensidade, não se deve iluminá-la com luz verde, uma vez que essa luz é quase completamente refletida pelas folhas.

  • Intensidade luminosa

Quando uma planta é colocada em completa obscuridade, ela não realiza fotossíntese. Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossíntese também aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos aumentos na intensidade de iluminação não são acompanhados por elevação na taxa da fotossíntese. A intensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os sistemas de pigmentos já estiverem sendo excitados e a planta não tem como captar essa quantidade adicional de luz. Atingiu-se o ponto de saturação luminosa.Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposição à luz, chega-se a um ponto a partir do qual a atividade fotossintética passa a ser inibida. Trata-se do ponto de inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.

Quimiossíntese

A quimiossíntese é uma reacção que produz energia química, convertida da energia de ligação dos compostos inorgânicos oxidados. Sendo a energia química liberada, empregada na produção de compostos orgânicos e gás oxigênio (O2), a partir da reação entre o dióxido de carbono (CO2) e água molecular (H2O), conforme demonstrado abaixo:

Primeira etapa

Composto Inorgânico + O2 → Compostos Inorgânicos oxidados + Energia Química 

Segunda etapa

CO2 + H2O + Energia Química → Compostos Orgânicos + O2 Esse processo autotrófico de síntese de compostos orgânicos ocorre na ausência de energia solar. É um recurso normalmente utilizado por algumas espécies de bactérias e arqueobactérias (bactérias com características primitivas ainda vigentes), recebendo a denominação segundo os compostos inorgânicos reagentes, podendo ser: ferrobactérias e nitrobactérias ou nitrificantes (nitrossomonas e nitrobacter, gênero de bactérias quimiossíntetizantes).  As ferrobactérias oxidam substâncias à base de ferro para conseguirem energia química, já as nitrificantes, utilizam substâncias à base de nitrogênio.

Bactérias Nitrificantes

Presentes no solo, as nitrosomonas e nitrobacter, são importantes organismos considerados biofixadores de nitrogênio, geralmente encontradas livremente no solo ou associadas às plantas, formando nódulos radiculares.  A biofixação se inicia com a assimilação no nitrogênio atmosférico (N2), transformando-o em amônia (NH3), reagente oxidado pela nitrossomona, resultando em nitrito (NO2-) e energia para a produção de substâncias orgânicas sustentáveis a esse gênero de bactérias. 

O nitrito, liberado no solo e absorvido pela nitrobacter, também passa por oxidação, gerando energia química destinada à produção de substâncias orgânicas a esse gênero e nitrato (NO3-), aproveitado pelas plantas na elaboração dos aminoácidos.

 

Reação quimiossintética nas Nitrossomonas:

NH3  (amônia) + O2 → NO2-  (nitrito) + Energia

6 CO2 + 6 H2O + Energia → C6H12O6  (Glicose - Compostos Orgânicos) + 6 O2

Reacção quimiossintética nas Nitrobacter:

NO2-  (nitrito) + O2 → NO3-  (nitrato) + Energia 

6 CO2 + 6 H2O + Energia → C6H12O6 + 6 O2

Assim, podemos perceber que o mecanismo de quimiossíntese, extremamente importante para a sobrevivência das bactérias nitrificantes, também é bastante relevante ao homem. Conforme já mencionado, o nitrito absorvido pelas plantas, convertidos em aminoácidos, servem como base de aminoácidos essenciais à nutrição do homem (um ser omnívoro: carnívoro e herbívoro).  Dessa forma, fica evidente a interdependência existente entre os factores bióticos (a diversidade dos organismos) e os factores abióticos (aspectos físicos e químicos do meio ambiente).

Conclusão

No final deste trabalho que tem como tema: Cloroplasto. Conclui que os Cloroplastos  são organelas presente nas células das plantas e outros organismos fotossintetizadores, como as algas e alguns protistas possuem clorofila, pigmento responsável pela sua cor verde.

No presente trabalho destacou se Origem Evolutiva dos Cloroplastos, Estrutura, Composição química dos cloroplastos, Sistema genético dos cloroplastos, Pigmentos fotossintetisantes As etapas da fotossíntese, Fatores que influenciam a actividade fotossintética, e Quimiossíntese Bactérias Nitrificantes.

Deu para notar que no interior dos cloroplastos apresenta um líquido semelhante ao que preenche as mitocôndrias, o estroma. O sistema de membranas onde se encontra a clorofila encontra-se organizado em tilacóides, agrupados em grana.

Bibliografia

WENDY, Gillah; HAROLD, Bull; JOHN Clark, et. Enciclopédia do conhecimento, ciência e tecnologia, As Plantas, resonmia editores Portugal.

FERREIRA, Joaquim Morais. Biologia, Contraponto editores, 28 ed. 1988.

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