Aves Vida y Conducta-2da edición Roberto Ares

Aves Vida y Conducta-2da edición Roberto Ares

(Parte 3 de 7)

Pterosaurios

Clase Reptilia, orden Pterosauria, formaban un grupo de reptiles voladores que no eran dinosaurios aunque convivieron en la misma época (225-65 ma).

No tenían plumas y las alas estaban formadas por una lámina de piel delgada que unía el único dedo alargado.

Quetzalcoatlus northopi era un pterosaurio que tiene el récord de envergadura (10 m), lo que lo hace el animal volador más grande conocido.

La gran mayoría de los pterosaurios fue encontrada en depósitos marinos, lo que sugiere una vida cercana al mar. Han tenido una sorprendente variedad de formas, a pesar de que se conocen sólo algo más de un centenar de especies fósiles.

Brasil ha sido una fuente reciente de fósiles de pterosaurios. Un caso particular es el Pterodaustro guinazui (fig. 1.1) (125 ma) encontrado en Argentina. Poseía mandíbulas con barbas, constituidas por unos 500 dientes, que utilizaba para el filtrado en aguas bajas. Se trata de un caso único en la evolución dental. Los dientes de la mandíbula superior eran pequeños y servían para peinar y limpiar a los inferiores, lo que indica un tipo de alimentación similar a la de los flamencos, que poseen un pico con barbas parecidas.

1.1. Pterodaustro guinazui. El calco del fósil y el ala original fueron expuestos en el Museo Argentino de Ciencias Naturales.

1.2. Pterodaustro guinazui. Esquema del esqueleto (derecha) y una reconstrucción posible 3D del esqueleto.

dinosaurios y aves

El grupo de reptiles que evolucionó hacia los dinosaurios tenía las patas verticales respecto del cuerpo. Más tarde, las patas anteriores fueron relevadas de la locomoción y pudieron adaptarse a otras funciones, como manipular alimentos o trepar árboles. Se trata de un avance capital en la evolución de la vida para permitir una mayor capacidad de inteligencia del animal.

Al principio existían dos hipótesis sobre el origen de las aves desde los reptiles. Una hipótesis sugiere una línea directa desde los arcosaurios (reptiles arcaicos como los tecodontes) y la otra señala la evolución desde los dinosaurios terópodos. Hoy día no hay dudas que las aves son dinosaurios terópodos y las pruebas son abrumadoras.

El antecesor de las aves más antiguo es

Archaeopteryx litographica (150 ma). Su nombre significa “ala antigua” y fue encontrado en capas de pizarra litográfica en Alemania. La dureza y finura de la caliza ha permitido conservar detalles microscópicos de las plumas. Las plumas de Archaeopteryx son iguales a las actuales. Tenía un tamaño algo mayor que una paloma grande y sus rasgos eran los de un ave actual. Sin embargo, sus características son intermedias entre los dinosaurios y las aves modernas.

El cráneo de Archaeopteryx tenía mandíbulas con dientes, las aves actuales tienen pico. Ambos muestran un cuello largo formado por las vértebras cervicales. Archaeopteryx tenía costillas delgadas, pero las aves actuales las tienen aplanadas con extensiones que las unen entre sí y les dan rigidez. Archaeopteryx no tenía la quilla en el esternón, los músculos de vuelo debían ser rudimentarios y resulta probable que no pudiera volar, aunque tendría facilidad para planeos de corto alcance.

Archaeopteryx tenía 3 dedos con garras, lo que le permitiría ajustarse a los árboles. Las aves actuales han reducido los dedos y han perdido las uñas en las alas. Sólo Opisthocomus hoatzin, un ave del norte de Sudamérica, presenta también uñas en los dedos vestigiales de las alas que usa para trepar por las ramas. Archaeopteryx no poseía huesos huecos, lo que pone en duda la existencia de sacos aéreos y el tipo de sistema respiratorio.

Archaeopteryx tenía una pelvis similar a los dinosaurios lo que supone que pudo ser un buen corredor. La cola estaba formada por una espina caudal larga en lugar de la cola minimalista de las aves. Por las impresiones en la pizarra, se sabe que las plumas de la cola se encontraban por pares en cada vértebra (una de cada lado).

Se han avanzado dos teorías para explicar cómo evolucionó el vuelo en las aves. La primera sugiere que un grupo de dinosaurios bípedos desarrolló el hábito de aletear los miembros anteriores cuando corrían para cazar insectos. La segunda teoría, dice que el ave ancestral era arborícola y que los miembros anteriores ayudaban para saltar de rama en rama. Sin embargo, puede ser una dicotomía falsa, ya que podrían haber tenido un comportamiento que incluía ambas actividades. 1.3. Archaeopteryx litographica. Calco del fósil. 1.4. Comparación de Archaeopteryx (a la derecha) y de un ave moderna (izquierda).

Más de la mitad de las especies de aves (5.700 de 9.700 en total) se agrupan en el orden Passeriformes. Se caracteriza por las patas prensiles adaptadas para sostenerse en ramas y la estructura de la glándula uropigial. Este orden se cree que surgió en Australia hace 45 ma y de allí se propaga al resto del planeta. Se los subdivide en Oscines (con 4.500 especies) y Suboscines, siendo estos últimos los que tienen la siringe menos desarrollada y por ello un canto más simple. Los Suboscines se han diversificado con enorme éxito en el neotrópico donde existen 1.100 de las 1.150 especies del planeta.

En el hemisferio norte el orden de los

Diatrymiformes ocupó el nicho de los mamíferos carnívoros (en ausencia de ellos). Eran carroñeras o cazadoras de gran tamaño. En el hemisferio sur, los grupos equivalentes fueron los Fororracoides (fig. 1.6) (hoy extintos) y los Ratites (que aún subsisten, pero no son cazadores). Como ambos hemisferios continentales estaban aislados, se trata de una evolución convergente de grupos diferentes.

Los Fororracoides eran aves de escasa o nula capacidad de vuelo y de gran tamaño (0,50 a 2 m de altura y entre 30 y 400 kg de peso). En Argentina se conoce una veintena de especies, muchas descriptas en base a materiales muy fragmentados. Su des-

La evolución en el cretácico (144-65 ma)

China ha sido la fuente reciente más importante de especies primitivas de dinosaurios con plumas. Se incluye Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx y Confuciusornis, todos cercanos o posteriores a Archaeopteryx. Probablemente no serían buenos voladores, lo que apoya la hipótesis de que las plumas son anteriores al vuelo. Las aves con dientes se diversificaron y fueron desplazadas por las aves modernas (hace unos 115 ma). Para aquel momento, estaban presentes casi todas las adaptaciones que muestran las aves actuales.

Se mencionan las siguientes aves del Cretácico:

Confuciusornis posee una cola corta de 5 vértebras fusionadas que presagia el pigostilo. Tiene un pico sin dientes. El macho muestra 2 plumas largas en la cola, mientras que la hembra no las tendría. Con Iberomesornis aparece el pigostilo moderno y los pies prensiles para la vida arborícola. Con Enantiornithes se llega a una mayor fusión esquelética y aparece el álula para mejorar la maniobrabilidad de vuelo. Con Hesperornis se acorta la cola y la espalda. El esternón termina en quilla y el dorso y la pelvis se vuelven compactos.

Muchos linajes de aves se extinguieron con los dinosaurios hace 65 ma, en lo que se acepta que fue una catástrofe planetaria, producida por el choque de un gran cuerpo desde el espacio en el borde de la península de Yucatán.

Hasta hace unos años había pocas pruebas de las aves actuales antes de 65 ma (se sabía de las aves costeras transicionales). Pero usando los “relojes moleculares”, se puede concluir que varios linajes debieron cruzar la barrera de 65 ma. Las diferencias entre los órdenes de las aves actuales son muy grandes como para provenir de un linaje único de 65 ma. Por ejemplo, existen pruebas moleculares que los Struthioniformes iniciaron su expansión desde Sudamérica al resto de Gondwana hace unos 100 ma. Los estudios de ADN remontan la edad de las aves actuales a 125 ma. Una hipótesis lleva a 20 el número de órdenes que habrían superado la barrera de los 65 ma.

La evolución en el terciario (65-5 ma)

Sin duda, desde varios linajes que sortearon la extinción, la radiación de los diferentes órdenes de aves ocurrió durante el Paleoceno y el Eoceno (entre 65-3 ma). En este lapso se formaron los 30 órdenes de aves actuales.

1.5. Dos hipótesis del origen del vuelo. La arbórea, planeando desde los árboles y la cursorial, saltando a la carrera.

aparición coincide con el ingreso de los mamíferos carnívoros desde el hemisferio norte.

Los Fororracoides fueron estudiados especialmente en el Museo de La Plata, en cuya revista Museo, se hace un interesante recuento (junio 1998). Informa sobre dos tipos de estructuras craneales. En un grupo, el cráneo es angosto y alto, diseñado para soportar tensiones verticales, apto para la fuerte mordedura típica de los cazadores carnívoros. Los huesos de las patas estaban bien adaptados para la carrera y los giros abruptos, un comportamiento de predador activo. Los más pequeños podrían haber llegado a tener un vuelo de corta distancia. El otro tipo de cráneo es más ancho que alto y las mediciones biomecánicas subrayan una resistencia igual en todas direcciones. Es una característica de los carroñeros que rompen la presa por fuertes golpes laterales.

Tienen patas robustas no adaptadas para la carrera. Las alas casi inexistentes indican que no podían volar.

El conocimiento de la historia de las aves es limitado debido a que los fósiles son de difícil conservación (son livianos y frágiles).

La documentación paleontológica posee registros de escasas especies de aves y muchos se refieren a fragmentos que dejan sólo intuir. Con todo, la clase Aves logró radiarse por todos los hábitat de la Tierra y adaptarse a climas extremos o sortearlos mediante el vuelo.

Nota del editor: para una descripción mas detallada de lo expuesto en este capítulo sugerimos leer Vida en Evolución, que enfoca la evolución de la vida en el planeta vista desde Sudamérica, del mismo autor de este libro.

1.6. Andalgalornis steulleti pertenece al orden Gruiformes, familia Fororracoide. Es un grupo de aves extintas hace 2 ma.

1.2.1. el ambiente y las especies

Biogeografía y especiación de la vida

Ya en el siglo xviii se sabía que “en lugares diferentes existen faunas diferentes”. Pero no fue hasta que Darwin ensayara el principio de ancestro-descendencia, que se modificaron las ideas sobre la distribución de los organismos. Él observó que la distribución de los seres vivos era por regiones delimitadas mediante barreras geográficas y que los eventos geológicos antiguos influyen en la distribución actual de las especies.

Fue A. Wallace (quien concibiera la idea de la evolución en forma independiente a Darwin en la misma época) el que propuso en 1876 la división del mundo en 6 zonas sobre la base de la distribución de los animales. Las llamó regiones biogeográficas. Por ejemplo, la región neotropical comprende América Central y del Sur (fig. 1.7).

La idea de separación y aislamiento continental se pudo explicar mediante el concepto de Deriva Continental (la actual teoría de Tectónica de Placas) y el conocimiento sobre las glaciaciones. Estas teorías explican la conformación actual de los continentes partiendo de un supercontinente llamado Pangea (con Laurasia al norte y Gondwana al sur).

Las aves han conquistado todo el planeta. Por ello nos interesa saber cómo se llegaron a generar las nuevas especies.

La especiación es el proceso por el cual una especie se divide en dos, evolucionando como linajes distintos (fig. 1.8). A la especiación se llega cuando existe algún tipo de aislamiento reproductivo, que consiste en una característica heredable o conducta que impide el apareamiento entre poblaciones que divergen genéticamente.

1.7. Las grandes regiones biogeográficas son: (1) Neoártica, (2) Paleoártica, (3) Neotropical, (4) Etiópica, (5) Oriental y (6) Australiana. Cada una de estas regiones se subdivide en diferentes ambientes.

capítulo 1 el origen y la distribución Parte 2. distribución y migración de las aves

Se pueden indicar los siguientes tipos de aislamientos: • El aislamiento espacial se produce por barreras geográficas. Una variante es el aislamiento ecológico, que ocurre dentro de diferentes ambientes en el mismo espacio. Tal es el caso de aves que tienen una relación muy íntima con algún tipo de árbol.

• El aislamiento temporal ocurre con especies que tienen diferentes períodos de reproducción.

• El aislamiento por diferencias de conducta (rituales, canto o colores) que impide formar parejas.

• El aislamiento mecánico se produce cuando los genitales son incompatibles para el cruce entre especies (patos).

• El aislamiento gamético se debe a que el espermatozoide y el huevo tienen cierta incompatibilidad química que impide la fertilización. Se incluye el aislamiento por mortalidad del híbrido como embrión o al nacer, sin poder dejar herencia genética. La teoría de los Refugios Pleistocénicos dice que las glaciaciones en los últimos 1,8 ma afectaron la distribución de las biotas, las que quedaron aisladas en regiones. Mediante evidencias obtenidas del estudio del polen fósil, se encontró que durante las glaciaciones, la selva tropical amazónica se vio reducida a parches inmersos en un territorio similar a la pampa actual. Los animales tuvieron oportunidad de evolucionar y diferenciarse en cada “refugio”. Al terminar la glaciación, la selva se volvió a extender pero las especies se encontraban ya diferenciadas. Este proceso ha sido demostrado también en la diferenciación de aves en los desiertos de Norteamérica (especialmente en los gorriones).

Se señala la hipótesis de que el número de especies estaría ligado al régimen de lluvias. Mayor cantidad de lluvia implicaría mayor cantidad de especies. Esta hipótesis es una variante de lo que se conoce como Ecología del Lenguaje. Al estudiarse la cantidad de idiomas por región en el mundo, se observó que la zona al sur del Sahara en África Occidental tiene la mayor densidad, con cerca de 700 lenguajes. Pero la densidad aumenta en la medida que se pasa del Sahara hacia el ecuador, es decir con el régimen de lluvias en aumento. La abundancia de lluvias y alimentos mantiene a los habitantes en pequeñas zonas y no se ven forzados a realizar migraciones o comerciar con las regiones vecinas. En las zonas donde hay temporadas de lluvia y de sequía

1.8. La especiación de las aves: Las especies divergen cuando existe algún tipo de aislamiento reproductivo. Como ejemplo mostramos en la familia Cotingidae el género Phytotoma con aislamiento geográfico para dos especies. A la izquierda (1) Phytotoma rara (Rara) y a la derecha (2) Phytotoma rutila (Cortarramas).

se requiere el contacto con otros pueblos. La abundancia es también un mecanismo de aislamiento y de especiación de la vida.

El estudio de la ecología de las selvas y sus bordes ha permitido conocer que una fuente de especiación muy importante es el borde de las áreas selváticas. Si bien las zonas selváticas tienen la densidad más alta de especies por unidad de superficie, las zonas de transición selva-sabana serían la clave del surgimiento de nuevas especies. La evidencia obtenida en las selvas andinas de Bolivia, Perú y Ecuador ha permitido aportar pruebas sobre la influencia abrumadora que tiene la orografía y el clima en la generación y el mantenimiento de las especies.

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