relação água planta

relação água planta

(Parte 6 de 7)

Desde o reconhecimento da importância das forças osmóticas para o movimento de água em tecidos, na primeira metade do século XIX, grandes avanços foram feitos, como a determinação da participação da pressão de turgescência no controle do movimento da água, que é mantida pelas propriedades elásticas da parede celular, avanços feitos no começo deste século (Pfeffer, 1912), assim como as suas implicações, pelo ajuste destas propriedades elásticas e/ou do potencial osmótico, em processos de adaptação ambiental da célula (Dainty, 1976; Bolaños & Edmeades, 1991; Newman, 1995), ou ainda sobre o transporte “passivo” da água pelas membranas celulares, via canais, as aquaporinas (Maurel, 1997). Este transporte é considerado “passivo”, pois o movimento de água é determinado principalmente pelos gradientes hidrostático (∆P) e osmótico (∆π); porém, foi gasta energia metabólica para gerar este gradiente.

Como foi visto anteriormente, o critério para estabelecimento do equilíbrio da água num sistema é a igualdade do potencial químico da água nas diferentes fases do sistema:

µaapoplasto = µaparede celular = µacitoplasma = µavacúolo.

Para que haja movimento de água entre duas fases, µaA - µaB> 0 e, neste caso, o trabalho máximo obtido no sistema seria dado por: Wmáx= µaA - µaB

=RT ln aamaA / aamaB. Porém, esta fórmula foi deduzida para solutos e, no caso da água, não há significado em falar-se da molalidade da água. Por isto, deve-se reformular o trabalho máximo obtido num sistema aquoso. Pode-se fazer isto através do uso do componente osmótico existente entre as fases: πA, na fase A e πB na fase B, sendo que neste caso haverá transferência de

∂namoles de água, envolvendo uma variação de volume ( a), e portanto o trabalho realizado na fase A é igual a πA a ∂na, e o trabalho aplicado na fase B é igual a πB a ∂na(Slavik, 1974). Assim, o trabalho máximo obtido no sistema é igual a:

Wmáx= µaA - µaB = - ( πA a∂na- πB a∂na)(eq.1.26)

O sinal negativo foi introduzido pois, quanto maior for a pressão osmótica de uma fase, menor será o potencial químico da água nesta fase e vice-versa, ao contrário do potencial químico do soluto, gerador daquele potencial osmótico, que é proporcional ao potencial osmótico da solução (vide a discussão sobre o uso da molaridade para descrição da composição de um sistema em termos do soluto ou do solvente água). O potencial químico da água num sistema varia em sentido oposto ao do potencial químico do soluto que compõe o sistema. Pode-se dizer que, numa solução de um único soluto, se o sistema estiver em equilíbrio, na∂µa- ni∂µi= 0 (sob T e P constantes). Portanto, na fórmula deduzida no tópico anterior, o termo RT ln aamaA, pode ser substituído por πA a (onde o termo ∂nafoi eliminado pois não há variação de número de moles de água no sistema), e os termos zjFE (potencial elétrico, que afeta o potencial químico de partículas carregadas) e mjgh (potencial gravitacional, que afeta o potencial químico devido à força da gravidade principalmente no solo e em árvores) podem ser acrescidos, segundo Nobel (1999), e tem-se que:

onde zjé a carga da partícula, F é a constante de Faraday, E é a intensidade do campo elétrico, mjé a massa da partícula, g é a força da gravidade e h é a altura.

Contudo, para a maioria dos vegetais, os dois últimos termos não influenciam o potencial químico da água, e a equação, segundo Kramer & Boyer (1995), pode ser simplificada para:

Wmáx= µaA = µa0 - πA a+ P a(eq.1.28) Pode-se perceber por esta equação 1.28 que o potencial químico padrão da água (µa0) é aquele da água pura (πA = 0) e livre, isto é, quando não há pressão sendo aplicada sobre ela e, por isso, tem a maior capacidade de gerar trabalho; em qualquer outro sistema onde haja a água, haverá forças atuando sobre a água (osmótica ou de pressão) e o potencial químico será menor. A água vai sempre se movimentar de uma fase onde esteja mais pura e livre para outra onde haja maior quantidade de solutos (Slavik, 1974).

Passando o termo µa0para o outro lado da equação, e dividindose ambos os lados por a, ter-se-á:

que é a formulação do potencial da água (Ψa) em vegetais, que também já foi chamado de potencial de sucção, potencial hídrico ou de déficit de pressão de difusão, onde o termo P corresponde à pressão de turgescência, e o termo π corresponde ao potencial osmótico (Dainty, 1976).

No sistema solo, outro componente do potencial da água deve ser incluído, o potencial matricial (τ), que é devido à adsorção de água nos colóides do solo (a matriz), nas argilas e na matéria orgânica, em uma interface água/ar (no solo abaixo da capacidade de campo), pois no solo o conteúdo de água pode ser baixo e, conseqüentemente, a interface água/ar pode ser importante. A princípio, o componente matricial também existe nos tecidos vegetais, e é originado na parede celular e macromoléculas, mas não tem grande importância, e se considera que está embutido no componente osmótico, pois o conteúdo de água nos tecidos é alto (acima de 75% de peso, na maioria dos vegetais), não existindo esta interface água/ar (somente na câmara subestomática, onde a água se evapora, passando para a atmosfera, na fase gasosa), segundo Kramer & Boyer (1995).

O valor de P é positivo, pois, na célula, por exemplo, é uma força exercida pela parede celular expulsando a água da célula (um bom exemplo de comparação é um balão de borracha, que é cheio de ar quando se sopra dentro dele, mas que expulsa o ar do seu interior, quando se pára de soprar), enquanto o πé negativo, assim como o Ψa, pois é uma força que atrai a água para dentro da célula. Esta formulação torna mais fácil a mensuração da capacidade de gerar trabalho do sistema, pois, em vez de energia, pode-se usar a pressão como unidade de medida, pois energia por volume é pressão. Tendo em vista que o potencial químico da água pura e livre é maior que o da água em outra condição, o valor µaA- µa0será sempre negativo e, por isto, o sinal do potencial da água (Ψa) é também negativo (Slatyer, 1967).

Outra formulação para o potencial químico da água nos sistemas vegetais, já vista no tópico anterior, seria:

que, sendo analisada, em comparação com a fórmula da energia livre de Gibbs (G = H - TS, que é o trabalho máximo do sistema), pode-se depreender que o termo P aé o componente essencialmente energético (H), e o termo RT ln a maA é o componente entrópico (TS). Por isto, quando a diferença de potencial químico entre duas fases é causada pelo termo da pressão, o movimento da água terá invariavelmente gasto de energia e, quando for causado por diferença de concentração, o movimento de água resultará da tendência de dispersão das moléculas (Nobel, 1999), que é entrópica, sem que haja necessariamente gasto de energia. Analisando alguns exemplos pode-se perceber o termo principal que gera a diferença de potencial químico: A) no fluxo de água entre dois pontos do xilema, o gradiente de potencial entre os pontos, em função da transpiração, é gerado quase que essencialmente pela pressão, com quase nenhuma contribuição do potencial osmótico. Este é um processo energético e não há variação entrópica do conteúdo do xilema; B) na absorção de água pelo vacúolo, a diferença de potencial entre o interior e o exterior é gerada essencialmente pelo componente osmótico; C) no movimento de água entre células, com diferentes distâncias do xilema, haverá participação dos dois componentes, o potencial de pressão (ou de turgescência) e o osmótico, e o movimento será em parte energético e em parte entrópico. Portanto, a difusão é um processo associado essencialmente à tendência de aumento da entropia (Nobel, 1999).

Uma outra consideração a ser feita é a conexão entre o potencial da água e a pressão de vapor, no ar por exemplo. Supondo que a água na forma de vapor esteja em equilíbrio entre duas fases, isto é, que a pressão parcial de vapor da água seja idêntica nas duas fases (paB = paA), não haverá trabalho. Caso isso não ocorra, o trabalho máximo obtível neste sistema e o conseqüente movimento de água de A para B, por exemplo, será dado, segundo Slavik (1974), por:

Wmáx= µaB - µaA = RT ln paB / paA(eq.1.30) Para um sistema de uma única fase, comparando-se ao seu estado padrão, ter-se-á µaA - µa0= RT ln paA / pa0e, se dividirmos ambos os membros da equação por a, teremos os valores de potencial da água (em termos de pressão). Por isso, na atmosfera com uma certa umidade relativa, o potencial da água é dado, segundo Slatyer (1967), por:

Assim, pode-se medir o potencial da água de uma folha, por exemplo, colocando-a em um ambiente fechado e, após o equilíbrio com a atmosfera do ambiente, medir-se a pressão parcial da água na atmosfera daquele ambiente (este é o princípio usado nas medições do potencial da água no solo e em tecidos vegetais, feitas com o microvoltímetro a ponto de orvalho).

A Planta e a Água Capítulo 2

2.1• FUNÇÕES DA ÁGUA

A água é uma das mais importantes substâncias na face da terra, e é essencial para a existência da vida, que muito provavelmente surgiu nos oceanos e depois migrou para a terra, que é um ambiente mais sujeito a estresses que os oceanos. Os gregos e chineses consideravam a água como um dos elementos básicos da origem do universo. Hoje se sabe que a disponibilidade de água não só limita o crescimento vegetal, como também a ocupação humana e vegetal, na Terra e em outros planetas.

A distribuição dos vegetais na superfície terrestre depende mais da disponibilidade de água que de qualquer outro fator ambiental (Tuner, 1986). Em áreas com grande disponibilidade de água, como nas florestas tropicais úmidas, encontra-se a maior diversidade biológica, e em áreas de baixa precipitação, como o Saara, tem-se a menor proliferação de vida. O conteúdo celular de água é superior a 90% na maioria dos tecidos vegetais de plantas herbáceas, chegando a mais de 95% em folhas de alface, em meristemas e em frutos; contudo, ela pode constituir apenas 5% da massa de certos liquens, esporos e sementes secas, o que lhes permite sobreviver longos períodos em condições de desidratação (anidrobiose) mas, para se tornarem metabolicamente ativos, um aumento do conteúdo de água é essencial para o seu desenvolvimento. A diminuição no conteúdo de água na célula, abaixo de um valor crítico, em geral em torno de 75%, provoca mudanças estruturais e, em última instância, a morte da célula (Teare & Peet, 1983).

Além disso, em meio aquoso ocorre a difusão de minerais, solutos celulares e gases, tanto na célula quanto entre órgãos. A relativa alta permeabilidade da maioria das paredes e membranas celulares resulta numa fase contínua para a difusão e translocação de solutos na planta. A água é também um importante reagente ou substrato para reações celulares imprescindíveis para todo tipo de vida conhecida, como, por exemplo, a fotólise da água, que é o processo inicial da fotossíntese, e que sustenta toda a biosfera. Ela é também a fonte do oxigênio molecular existente na atmosfera, que é produzido na fotossíntese, assim como do hidrogênio para reduzir o

CO2a carboidrato. A vida só passou a ocupar o meio terrestre, mais adverso que o meio aquoso dos mares e lagos, após o enriquecimento da atmosfera em

O2, e conseqüentemente, em O3, gerado pela fotólise da água, que absorve as ondas eletromagnéticas abaixo do ultravioleta, protegendo assim a célula contra mutações nocivas. A água, como meio, atua como um filtro para esses comprimentos de onda curtos, que são nocivos ao DNA. Outros processos, como a hidrólise de macromoléculas, tais como a do amido em açúcares solúveis, são imprescindíveis na germinação de sementes ou na respiração noturna, quando não há produção de carboidratos pela fotossíntese, e a respiração de manutenção e, principalmente, a de crescimento, se mantêm. Outra função da água é a manutenção da turgescência celular, que sustenta a própria morfologia de plantas herbáceas, e que é essencial para o aumento de volume celular e crescimento do vegetal, abertura dos estômatos e movimentos de folhas e flores (Kramer & Boyer, 1995).

2.2• PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA

A importância da água para a biosfera decorre de suas propriedades físico-químicas únicas (Quadro 1), que já eram reconhecidas desde o século XIX, mas até hoje ainda persistem algumas dúvidas a respeito dessas propriedades. A água, com o seu peso molecular, só deveria existir, na temperatura ambiente, na forma de gás, e deveria ter um ponto de congelamento abaixo de -100°C. Contudo, ela existe como líquido na temperatura ambiente e seu ponto de congelamento é de 0°C. Ela possui, depois da amônia, o mais alto calor específico (0,0754 kJ mol-1 °C –1, a 25°C; que é a quantidade de energia requerida para aquecer um grama de água, de 14,5 a 15,5°C); o seu calor de vaporização é de 2,26 MJ kg-1, a 100°C, ou 40,7 kJ mol-1, o que, por unidade de massa, é o maior valor de calor de vaporização de qualquer líquido conhecido; e a sua tensão superficial é de 0,0728 N m-1a 20°C, que é um valor bastante superior ao de outros líquidos (Nobel, 1999). A água também tem uma alta densidade, que é máxima a 4°C (menor volume da água), e o que é extraordinário é o fato da água expandirse, assumindo uma estrutura mais organizada, ao congelar a 0°C e, por isso, o gelo tem um volume 9% superior à água líquida, o que explica porque o gelo bóia, como será discutido abaixo.

Quadro 1•Propriedades físicas da água

PropriedadeValor e unidade

Calor de fusão6,0 kJ mol-1(a 0ºC) Calor de vaporização40,7 kJ mol-1(a 100ºC) Calor específico0,0754 kJ mol-1ºC-1(a 25ºC) Tensão superficial0,0728 N m-1(a 20ºC) Pontes de hidrogênio20 kJ mol-1(para cada uma) Ligação covalente (O-H)464 kJ mol-1(para cada uma)

No início do século X, tomou-se ciência de que esta combinação de propriedades inusitadas não poderia existir num sistema composto por moléculas individuais de H2O (Maximov, 1929). Hoje, sabe-se que as moléculas de água estão associadas numa estrutura mais ou menos organizada, dependendo de seu estado, que é mantida através das chamadas “pontes de hidrogênio”. Por exemplo, o gelo é caracterizado por uma estrutura tridimensional cristalina bem organizada, composta provavelmente por oito moléculas de água. Já a água na fase líquida está em maior desordem, e esta desorganização é máxima na fase de vapor. Essas propriedades físicoquímicas da água, citadas no parágrafo anterior, são explicadas pela sua distribuição eletrônica, diferindo de outras moléculas que, como a água, também possuem 10 prótons e 10 elétrons, como por exemplo: CH4, NH3, HF e Ne. As grandes forças intermoleculares da água são decorrentes da estrutura da sua molécula. A distância internuclear entre o oxigênio e cada um dos átomos de hidrogênio é de 0,099 nm, e o ângulo entre as ligações dos átomos de hidrogênio é de 105°, e não de 180°, como seria de se esperar. Tendo em vista que o átomo de oxigênio é extremamente negativo, ele tende a atrair os elétrons dos átomos de hidrogênio, ficando com uma carga parcial negativa (∂-), enquanto os dois átomos de hidrogênio, que não estão a 180°, ficam com uma carga parcial positiva (∂+) entre eles. Estas cargas positivas dos átomos de hidrogênio são atraídas eletrostaticamente pelas cargas negativas dos átomos de oxigênio de moléculas vizinhas, formando assim as chamadas “pontes de hidrogênio”. Estas pontes de hidrogênio (ligações mais fracas que as eletrovalentes, como as covalentes) entre as moléculas de água, têm uma energia de 20 kJ mol-1(enquanto as ligações covalentes, como a OH, necessitam de 464 kJ mol-1para serem rompidas), e promovem um aumento da organização molecular em soluções aquosas (Pauling, 1970). As pontes de hidrogênio têm uma meia-vida de 2 x 10-10segundos, que são dificilmente detectadas e, por isto, ainda existem dúvidas a respeito da estrutura da água líquida e sobre a maneira que as suas moléculas se arranjam no espaço.

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