Capítulo 5 anatomia vegetal- xilema
(Parte 2 de 5)
O protoxilema ocorre, geralmente, em partes do corpo primário da planta que ainda não completaram seu alongamento e diferenciação. Neste caso, como a diferenciação do elemento traqueal é precoce e as células parenquimáticas ao redor podem ou não ter completado seu alongamento, as células do protoxilema às vezes sofrem estiramento, em razão da força exercida pelo alongamento dessas células. Quando o protoxilema é estirado, pode ficar completamente obliterado pelas células parenquimáticas circundantes, tornando-se nãofuncional (Fig. 5.14 - A). No ápice caulinar de muitas monocotiledôneas durante o estiramento, o protoxilema fica parcialmente colapsado, mas não obliterado, e neste local observam-se espaços sem células, denominados lacunas do protoxilema, que são rodeados por células parenquimáticas (Fig. 5.14 - C).
| Xilema |
O metaxilema, normalmente, inicia seu desenvolvimento em partes da planta que ainda estão se alongando, porém só completam a maturação ou total diferenciação depois de o alongamento ter sido concluído. Portanto, estas células são menos afetadas pelo alongamento das células ao redor. O metaxilema é, muitas vezes, mais complexo que o protoxilema e pode apresentar fibras, além dos elementos traqueais e das células parenquimáticas. Os elementos traqueais do metaxilema não são obliterados depois de o crescimento primário ter sido completado, mas tornam-se não-funcionais após a formação do xilema secundário em plantas lenhosas. Já em plantas que não apresentam crescimento secundário, como muitas gramíneas, é o metaxilema que permanece funcional nos órgãos que já atingiram a maturidade.
Xilema Secundário
O xilema secundário, assim como o floema secundário, contribui para o crescimento em espessura do corpo do vegetal, em conseqüência da adição de novas células. Em seu estádio completo de desenvolvimento, o xilema secundário constitui a madeira, ou lenho, que representa importante fonte de matéria-prima para a economia brasileira.
O xilema secundário é um tecido complexo, formado por diferentes tipos celulares organizados em dois sistemas distintos: o axial (ou vertical) e o radial (ou horizontal), ambos derivados do câmbio (Quadro 5.1). As células que integram o sistema axial têm seu maior eixo orientado no sentido vertical (Fig. 5.1 - A) e origem nas iniciais fusiformes do câmbio. As células do sistema radial apresentam seu maior eixo no sentido horizontal (Fig. 5.1 - B) e se originam nas iniciais radiais do câmbio (ver Capítulo 8).
Tanto no sistema axial quanto no radial ocorrem células vivas e células mortas, isto é, desprovidas de protoplasto. A proporção e o arranjo de tais células variam, consideravelmente, de acordo com as espécies e, de algum modo, com a época do ano em que são formadas e com o órgão em que se desenvolvem, a saber, caule ou raiz.
Para observação anatômica do xilema secundário, em razão das diferentes formas e arranjo diversificado de seus elementos, é necessário seccionar a madeira (xilema secundário) em três planos diferentes: transversal, longitudinal tangencial e longitudinal radial (Figs. 5.2 - A a C e 5.3 - A a C). A seção transversal é exposta quando se realiza um corte perpendicular ao eixo do tronco, seccionando nesse plano os elementos expostos, o que proporciona a observação do menor diâmetro das células do sistema axial e o comprimento dos raios (Figs. 5.2 - A e 5.3 - A). A seção longitudinal tangencial é perpendicular aos raios e permite a visualização da altura das células do sistema axial e da altura e largura dos raios (Figs. 5.2 - B e 5.3 - C). A seção longitudinal radial é paralela aos raios e perpendicular aos anéis de crescimento e propicia a observação da altura das células do sistema axial e a composição celular dos raios (Figs. 5.2 - C e 5.3 - B).
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Anéis de crescimento
Alguns troncos, quando observados em seção transversal, à vista desarmada ou com auxílio de lupa, revelam camadas mais ou menos concêntricas ao redor da medula, os anéis de crescimento (Figs. 5.15 e 5.16), que decorrem da atividade periódica do câmbio.
Em espécies de clima temperado, o câmbio cessa sua atividade nos períodos em que a temperatura é mais baixa, o que às vezes se prolonga desde o fim do verão até a primavera seguinte, quando a temperatura se eleva e o câmbio se torna outra vez ativo. Cada vez que o câmbio retoma a atividade interrompida, deixa um sinal representado pela diferença entre as células formadas antes da parada de seu funcionamento e as que se desenvolvem após a reativação. Este conjunto de faixas celulares que representam a atividade cambial no decorrer de um ano é denominado anel anual de crescimento. É possível avaliar a idade da árvore fazendo-se a contagem dos anéis anuais.
Acreditou-se durante muito tempo que o crescimento das árvores nas regiões tropicais fosse contínuo, em razão da ausência de estações climáticas bem definidas ao longo do ano, não havendo, conseqüentemente, a formação dos anéis de crescimento. Atual-mente, sabe-se que também nessas regiões ocorre a formação desses anéis e que isto é mais comum do que se pensa. Particularmente no Brasil, em conseqüência da grande diversidade de ecossistemas e de espécies arbóreas, torna-se muito difícil a compreensão dos mecanismos de crescimento das árvores.
Períodos prolongados de chuva ou seca, além de outros fenômenos climáticos esporádicos, podem contribuir para a interrupção temporária da atividade cambial, propiciando a formação de mais de uma camada de crescimento no intervalo de um ano, o que inviabiliza a utilização deste parâmetro para avaliação da idade das árvores nos trópicos.
Além da influência dos fatores externos (ambientais), os fatores endógenos da planta, como floração, frutificação e perda das folhas, determinam a presença ou ausência dos anéis de crescimento.
Em um anel de crescimento típico, distinguem-se, normalmente, duas regiões -lenho inicial ou primaveril e lenho tardio ou outonal (Figs. 5.2 - A, 5.3 - A, 5.15 e 5.16).
Lenho inicial ou primaveril é a porção de um anel produzida no início da estação de crescimento (primavera). Esta região possui células com maiores lumens, paredes finas e conseqüentemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloração mais clara.
Lenho tardio ou outonal é a última camada formada na estação de crescimento. Constituise de células de menores lumens e paredes mais espessas, apresentando, em conjunto, aspecto mais escuro.
Dentro de um mesmo anel, a passagem do lenho inicial para o tardio é gradual ou quase imperceptível; entre anéis subseqüentes, há uma mudança brusca do tardio para o inicial (Figs. 5.2 - A, 5.3 - A e 5.16).
| Xilema |
Cerne e alburno
À proporção que a árvore se desenvolve, ocorre uma série de transformações em sua estrutura. Além das células parenquimáticas (parênquima axial e radial) e de algumas fibras (septadas e gelatinosas) que armazenam substâncias nutritivas e apresentam grande longevidade, apenas as células em diferenciação dos elementos traqueais - próximas ao câmbio - são vivas. As demais, após alongamento e diferenciação celular, perdem seus protoplasmas e morrem, passando a conduzir água e os solutos nela dissolvidos. Esta região do xilema secundário que se mantém funcional6 apresenta-se mais clara e recebe o nome de alburno (Fig.
5.17). As células do alburno, que se tornam inativas para o transporte de água, passam a constituir o cerne, ou lenho inativo (Fig. 5.17). Elas podem conter óleos, resinas, gomas e, ou, compostos fenólicos, substâncias que são freqüentemente responsáveis pela coloração mais escura e maior durabilidade do cerne. A cada ano, o xilema produz novos elementos celulares, que são incorporados ao alburno, enquanto células desta região deixam de ser funcionais e passam a fazer parte do cerne. Este difere do alburno não só pela coloração, como também pelo fato de não conter substâncias de reserva e pela presença freqüente de tilos nos elementos condutores inativos (Fig. 5.18).
Os tilos formam-se quando uma ou mais células parenquimáticas, adjacentes a um elemento de vaso ou traqueíde inativo, se projetam através das pontoações para o lume do elemento do vaso ou traqueíde, obliterando-o. A ocorrência dos tilos evita o fenômeno da cavitação (formação de bolhas de ar), que impede o transporte de água pêlos elementos condutores contíguos ainda ativos. Os tilos podem possuir paredes delgadas ou muito espessas (esclerificadas) e apresentar, ou não, conteúdo de amido, cristais, substâncias fenólicas, resinas e gomas. Ferimentos externos e ataque de agentes xilófagos podem provocar o surgimento dos tilos.
A formação dos tilos é um processo irreversível que, esporadicamente, pode acontecer nas fibras. Os tilos ocorrem apenas nos elementos de vaso com diâmetro superior a 80 um e com pontoações cujas dimensões sejam maiores que 3 um. Em elementos de vaso com diâmetros e pontoações inferiores a tais dimensões, formam-se depósitos de gomas. Nas gimnospermas dá-se o tamponamento dos elementos inativos pela aspiração do torus, que bloqueia a abertura da pontoação (Fig. 5.10 - C - pontoação aspirada).
Inclusões minerais do xilema secundário
Cristais, principalmente de oxalato de cálcio, podem ser encontrados nas células do parênquima axial, nos raios, nas fibras septadas e mesmo nos tilos. São mais freqüentes nas angiospermas e bastante raros entre as gimnospermas. Têm valor taxonômico e podem apresentar-se em diversas formas: ráfides, drusas, estilóides, cristais aciculares, cristais prismáticos (rombóides) e areia cristalina. Os cristais também podem estar presentes em células subdivididas do parênquima axial ou radial, formando cadeias - as séries cristalíferas -, às vezes bastante longas, com até mais de 50 células. Os cristais são birrefringentes sob luz polarizada, sendo facilmente reconhecidos com este recurso (Fig. 5.19).
A sílica pode ser observada nos raios, no parênquima axial, nos elementos de vaso e nas fibras, em forma de partículas ou grãos ou ainda como agregados amorfos - corpos silicosos
(Fig. 5.20), grãos de sílica ou inclusões de sílica. Pode também encontrar-se incrustada na
6 O xilema secundário é considerado ativo ou funcional quando está apto ao transporte de água.
_ Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro parede das células ou preencher totalmente o lume destas, formando uma estrutura de aspecto vítreo, denominada sílica vítrea.
Estruturas secretoras
• Células oleíferas e, ou, mucilaginosas - São encontradas nos parênquimas radial e axial ou entre as fibras. Muito semelhantes, estão restritas a poucas dicotiledôneas lenhosas, como as Lauraceae (Fig. 5.21) e Magnoliaceae.
• Canais intercelulares axiais, canais intercelulares e canais intercelulares de origem traumática -
São duetos tubulares, circundados por células epiteliais que geralmente secretam resinas, gomas etc. Podem ser orientados axial ou radialmente. Têm sido observados em espécies de Burseraceae, Dipterocarpaceae e Leguminosae. Os canais traumáticos formam-se em resposta a injúrias. Seu arranjo é em faixas tangenciais, quase sempre irregulares.
• Laticíferos e tubos taniníferos - Os laticíferos podem estender-se radialmente (gêneros de
Apocynaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae e Moraceae) ou axialmente, penetrando entre as fibras, o que até agora só foi registrado em algumas espécies de Moraceae. Tubos taniníferos nos raios foram encontrados apenas em espécies de Myristicaceae.
Lenho estratificado
Quando os elementos celulares do xilema secundário se dispõem regularmente em séries horizontais e paralelas, constituem o que se denomina lenho estratificado (Fig. 5.2). A estratificação pode ser total - incluindo todos os elementos celulares dos sistemas axial e radial - ou parcial, como a estratificação dos raios. Em espécies que apresentam raios com duas alturas diferentes, a estratificação pode ocorrer em apenas uma das classes de tamanho dos raios. A estrutura estratificada do lenho tem grande importância na identificação das espécies é observada com maior freqüência nas famílias mais evoluídas (Bignoniaceae, Leguminosae e Meliaceae).
Lenho das gimnospermas e das angiospermas
Os principais grupos vegetais que produzem xilema secundário ou madeira são as dicotiledôneas lenhosas e as gimnospermas (Quadro 5.2) . O lenho ou madeira das gimnospermas (softwood7 ) é relativamente mais simples que o das angiospermas, por ser constituído quase que exclusivamente por traqueídes e raios (Fig. 5.3 - A a D). Fibras típicas são raras entre as gimnospermas. O parênquima axial também é pouco abundante, sendo encontrado como células resiníferas em alguns gêneros (ex.: Pinus). O parênquima abundante, arranjado difusamente, encontra-se em poucos géneros, como Juniperus, Thuja, Sequoia e Podocarpus. A ordem mais evoluída, Gnetales, apresenta elementos de vaso, ao lado de traqueídes típicas.
| Xilema |
A madeira das angiospermas (hardwood7 ) é caracterizada pela presença de vasos e, geralmente, por uma estrutura bem mais complexa que a das gimnospermas, que apresenta diversos tipos celulares, a saber: elementos de vaso, traqueídes (em algumas famílias - Leguminosae, Myrtaceae e Solanaceae), fibras de vários tipos, parênquima axial em diferentes arranjos e grande diversidade de tipos (Figs. 5.2 -A e B, 5.8 e 5.2). No lenho das angiospermas mais primitivas, como na ordem Magnoliales, podem ser encontrados apenas traqueídes, não ocorrendo elementos de vaso.
Quadro 5.2 – Diferenças na estrutura do xilema secundário das gimnospermas e dicotiledôneas
Gimnospermas Dicotiledôneas
Traqueídes presentes Traqueídes algumas vezes presentes Elementos de vaso ausentes Elementos de vaso presentes
Fibras ausentes Fibras presentes
Arranjo linear das traqueídes Arranjos variados dos elementos de vaso, parênquima axial, fibras
Raios predominantemente unisseriados Raios de várias larguras
Parênquima axial ausente Parênquima axial presente em arranjos diversificados
Lenho de reação
A madeira que se desenvolve em galhos e troncos inclinados, como naqueles que crescem em encostas ou em terrenos instáveis ou, ainda, que se encontram sujeitos a grandes esforços para sustentação, por exemplo, de copas muito frondosas ou de numerosos frutos, produz o chamado lenho de reação.
Nas gimnospermas, o lenho de reação desenvolve-se na região inferior à inclinação, na porção sujeita à compressão, e denomina-se lenho de compressão (Fig. 5.23 - B). Já nos angiospermas, o seu desenvolvimento dá-se na região superior, na porção sujeita à tração, e é denominado lenho de tração (Fig. 5.23 - A). O lenho de compressão e o de tração formam-se pelo aumento da atividade cambial nessas regiões, resultando na formação de anéis de crescimento assimétricos.
No lenho de compressão, as paredes das traqueídes são mais espessas, têm seção arredondada, deixam entre si espaços intercelulares e possuem teor de lignina mais elevado que o das traqueídes típicas. Em razão da estrutura e composição química das paredes das traqueídes, o lenho de compressão é mais pesado, porém mais frágil que o lenho normal.
7 Estes dois termos não são traduzidos literalmente para o português por não apresentarem relação com o peso da madeira, sendo aceitos sem tradução em nível internacional. Entre os anatomistas de madeira são aceitos, em português, os termos madeira de folhosas ou madeira de dicotiledôneas para hardwood (literalmente madeira dura) e madeira de coníferas para softwood (literalmente madeira macia) Nota de Angyalosy-Alfonso in: Raven et al., 1992.
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